Aula X- Caule 3013

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Caule Prof. Fábio Renato Borges

Introdução • Estrutura que liga as folhas (copa) à raiz. • Partes do caule.

Esquema do corte longitudinal de um caule. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Fotomicrografia do corte longitudinal de um caule em estrutura primária evidenciando suas partes e tecidos. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Organização do meristema apical • Apresenta-se dividido em duas regiões: → túnica; → corpo.

Primórdio foliar Zona Central

Túnica com as camadas L1 e L2 Células iniciais do Corpo Prododerme

Meristema Periférico Meristema fundamental (córtex) e procâmbio

Meristema da Medula Meristema fundamental (medula) Esquema do corte longitudinal do meristema apical do caule, mostrando suas regiões. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

• O meristema apical: → gera os primórdios foliares; → atua no crescimento em altura; → produz as gemas axilares. • As gemas axilares parecem caules em miniatura e podem ser vegetativas ou flores florais; • Ramificações tem origem exógena.

Estrutura Primária do Caule Epiderme • Sistema de revestimento. • Revestido por cutícula e pode apresentar estômatos e tricomas. • Tecido vivo com células que podem se dividir.

Córtex • Formado principalmente por parênquima (colênquima ou esclerênquima). • Pode possuir estruturas secretoras ou idioblastos com cristais.

• Pode transformar-se em parênquima de reserva (aqüífero, aerífero, etc.) ou estruturas de propagação vegetativa. • Pode existir uma endoderme diferenciável visualmente.

Corte transversal do caule de vareta-de-rojão (Tagetes sp.) em estrutura primária. CL = colênquima; CT = córtex; CV = cilindro vascular; ME = medula. Seta branca = bainha amilífera. Barra = 100 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLOGUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

Corte transversal do caule de Ricinus communis em estrutura primária mostrando bainha amilífera (seta). Barra = 500 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

Sistema Vascular • Periciclo origina-se do procâmbio e tem alta capacidade de divisão. Corte transversal do caule de Aristolochia sp. em estrutura primária. O periciclo pluriestratificado é formado por células esclerificadas (CE). F = floema; MX = metaxilema; PX = protoxilema. Barra = 50 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

• Diferença entre sistema vascular de monocotiledôneas e dicotiledôneas.

Esquema do corte transversal de três caules. a e b representam caules eustelos, típicos de dicotiledôneas, enquanto o esquema c representa um caule atactostelo, típico de monocotiledôneas. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Seções transversais de Tilia americana em um estágio primário de crescimento. Os tecidos vasculares formam um cilindro contínuo e oco que divide o tecido fundamental em medula e córtex. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Seções transversais do caule de alfafa (Medicago sativa), uma dcotiledônea com feixes vasculares isolados. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Seção transversal do caule de milho (Zea mays) mostrando numerosos feixes vasculares dispersos no tecido fundamental. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

• Disposição do xilema e do floema nos feixes vasculares: → colateral; → bicolateral; → anfivasal; → anficrival; → biconcêntricos.

Feixe anfivasal

Feixe bicolateral Quatro diferentes tipos de feixes vasculares em quatro espécies diferentes de plantas. (Fonte:APEZZATO-DAGLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

Feixe colateral Feixe biconcêntrico

• Xilema do caule é endarco (diferente do que ocorre na raiz). • Floema é exarco, sendo praticamente impossível diferenciar proto e metafloema, tendo o primeiro vida muito curta.

Região de transição – a conexão entre a raiz e os cotilédones – na plântula de uma dicotiledônea com uma raiz diarca. Na raiz, o sistema vascular primário é representado por um único cilindro de tecido vascular. No eixo hipocótilo-radicular o sistema vascular se ramifica e diverge para dentro dos cotilédones, e o xilema e o floema reorientam-se ao longo do eixo hipocótilo-radicular. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Três estágios na diferenciação dos feixes vasculares de Zea mays vistos em seção transversal do caule. Inicialmente os elementos de protofloema e dois elementos de protoxilema estão maduros. Depois, os elementos crivados do protofloema estão colapsados e grande parte do metafloema está maduro. Três elementos do protoxilema estão maduros e dois de vaso do metaxilema estão quase totalmente expandidos. Por último temos um feixe vascular maduro, circundado por uma bainha de células de esclerênquima com paredes espessadas. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

• Os feixes vasculares são interconectados. • Dessa forma devemos citar as regiões de: → traço foliar; → traço de gema lateral; → traço de gema axilar; → lacuna foliar.

Traços de ramo

Lacuna de ramo Lacuna do traço foliar

Traço foliar

Relação entre os traços de ramo e um traço foliar com o sistema vascular do caule principal. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Traço foliar

Lacuna do traço Feixe do caule Simpódio Traço lateral

Traço Traço mediano lateral

Diagramas do sistema vascular primário no caule de olmeiro, uma dicotiledônea. (a) Uma seção transversal do caule mostrando os feixes vasculares isolados circundando a medula. (b) Visão longitudinal mostrando o cilindro vascular através do traço foliar 5 em (a) e aberto, como se fosse cortado em um plano. A seção transversal em (a) corresponde a visão da parte superior de (b). Os números, em ambas as visões, indicam os traços foliares. Três traços foliares – um mediano e dois traços laterais – conectam o sistema vascular do caule àquele da folha. Um feixe de caule e seus traços foliares associados são denominados simpódio.(Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

• O sistema vascular de monocotiledôneas é complexo. Os feixes tendem a se convergir até certo ponto do caule e depois divergem abruptamente, gerando traços foliares.

Medula • Pode estar presente ou caules fistulosos. • A medula é formada por células parenquimáticas. • Córtex e medula podem ser contínuos ou serem separados por um anel de feixes vasculares ou de células esclerificadas.

• Meristema de espessamento primário: formado na região do periciclo e produz parênquima para o exterior e feixes para o interior. Ainda pode formar raízes secundárias.

Crescimento Secundário • Ocorre por ação da câmbio vascular e do felogênio. • A origem do câmbio varia com o tipo de cilindro vascular (rever origem do câmbio no caule na aula de Câmbio Vascular). • Divisões periclinais e anticlinais das células iniciais cambiais (o que geram?).

• Crescimento usual X Crescimento secundário reduzido ou restrito. • O aumento da espessura leva ao esmagamento do floema e à formação do felogênio. • O córtex normalmente não é visualizado após o crescimento secundário.

Esquemas de cortes transversais em várias regiões de um caule. Em a temos o corte na região do meristema apical; em b estrutura primária do caule; em c formação do câmbio vascular; em d temos xilema e floema secundários formados; e em e temos a estrutura secundária do caule completa. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).

Crescimento Secundário Nãousual, ou Incomum em Dicotiledôneas • Em cipós e lianas, o parênquima tem desenvolvimento anômalo. • Crescimento secundário onde se formam regiões de floema incluso no xilema secundário.

Corte transversal do caule de Bougainvillea sp. (primavera) mostrando "ilhas" de floema secundário incluso (FI) no xilema secundário e felogênio em diferenciação (seta). Barra = 100 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

Corte transversal do caule de Thunbergia sp. mostrando faixas de floema secundário incluso (FI) no xilema secundário (XS). Barra = 250 mm. (Fonte:APEZZATODA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

• Caules de Bauhinia podem apresentar apenas duas regiões com crescimento indeterminado do câmbio, formando caules achatados.

Diagrama do caule de Bauhinia microstachya em seção transversal, revelando o contorno achatado da planta. (Fonte: http://www.scielo.br/pdf/rbfar/v13n1/a01v13n1.pdf)

Visão geral de Bauhinia microstachya (escada-de macaco). (Fonte: http://picasaweb.google.com/lh/photo/SkLdnHy2EZ6GfP1u owK1tA)

Crescimento secundário em Monocotiledôneas • Normalmente ausente. • Pode ocorrer pela formação do meristema de espessamento secundário ou pelo crescimento secundário difuso (palmeiras).

Corte transversal do caule de Cordyline sp. em início de estrutura secundária mostrando a fase inicial do meristema de espessamento secundário (MS). Barra = 200 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLOGUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

Corte transversal do caule de Cordyline sp. mostrando o meristema de espessamento secundário (MS) externo aos feixes vasculares. Barra = 200 mm. (Fonte:APEZZATODA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

• Pode ocorrer a formação de periderme igual em dicotiledôneas ou a formação do súber estratificado.

Detalhe da periferia do caule de Cordyline sp. em estrutura secundária evidenciando o súber estratificado (SE). Barra = 100 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)