Tom 4 Anatomia Czlowieka Uklad Nerwowy Osrodkowy Bochenek

SAVE OFFLINE

J ADAM BOCHENEK Prof. Uniwersytetu Jagicilwiskie w Krakowie

MICHAŁ REICHER Pnif. Akademii Medycznej

ANATOMIA CZŁOWIEKA

ADAM BOCHENEK • M I C H A Ł

ANATOMIA CZŁOWIEKA

PODRĘCZNIK DLA STUDENTÓW I LEKARZY WSPÓŁAUTORZY 1909 —

REICHER

TOM

IV

U K Ł A D NERWOWY

1928

OŚRODKOWY

ii a p i - ?. 1!

A. BOCHENEK, ST. CIECHANOWSKI, FR. KRZYSZTAŁOWICZ E. LOTH, K. MAJEWSKI, J. MARKOWSKI

OLGIERD NARKIEWICZ, JÓZEF MARKOWSKI

pod redakcją

ST. HILLER, J. HURYNOWICZ, M. REICHER

współautorzy

STANISŁAWA CIECHANOWSKIEGO TOMÓW CZTERY

przerobili i uzupełnili W. ŁASIŃSKL ST. ZAWISTOWSKI, Z. ZEGARSKA pod redakcją WIESŁAWA ŁASIŃSKIEGO

POLSKIEJ AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI 1952 —

1965

WYDANIE I (II)

I. ABRAMOWICZ, T. BILIKIEWICZ, ST. HILLER J. HURYNOWICZ, J. IWASZKIEWICZ, WŁ. KUBIK W. ŁASINSKI, FR. MIEDZINSKI, O. NARKIEWICZ M. REICHER, E. STOŁYHWO, W. SYLWANOWICZ pod redakcja MICHAŁA REICHERA

TOMÓW SIEDEM

PAŃSTWOWY

Z A K Ł A D WYDAWNICTW LEKARSKICH

WARSZAWA 1981 PAŃSTWOWY

ZAKŁAD

WYDAWNICTW LEKARSKICH

•C i..j[;yr:.yhl bj Państwowy Zakład Wydi

Zdjęciu rentgenowskie zostały wykonane w Zakładzie Radiologii Akademii Medycznej w Gdańsku Kierownik: proi. di nied. Witold Grabowski

PRZEDMOWA DO II WYDANIA

Redakior: mgr Marzena JędrzL-jetctka Redaktor tediniczny: Janina Wicchciinka Korektor: mgr Anna Witkowska

Okładkę projektował: Hieronim

Jędrzejewski

PASSTWOWY ZAKŁAD WYDAWNICTW LEKARSKICH —

(ARSZAWA 1TOI

Wydanie I/U. Nallad 20 030 + 225 egi. Objetoić 41,4 a.vr. = 3!0 ad. Papier iw-

CIESZYSSKA DRUKARNIA WYDAWNICZA -• CIESZYN, UL. POKOJU Oeiu. zł 175.—

Oddajemy do rąk Czytelnika czwarty tom , .Anatomii człowieka" A. B o ­ c h e n k a i M. R e i c h c r a . Tom ten odpowiada tomowi szóstemu pierw­ szego wydania z 1963 r. W nowym wydaniu uwzględniono dynamiczny postęp wiedzy w wielu dzia­ łach anatomii, m.in. w nauce o komórce nerwowej, jej synapsach i funkcji. Dzięki nowym metodom i narzędziom, jakimi posługuje się anatom, nasze po­ glądy na czynność wielu struktur mózgowia zmieniły się zasadniczo. Z tego powodu znacznie rozszerzono opis układu limbicznego, który obecnie sta­ nowi przedmiot żywego zainteresowania zarówno teoretyków, jak i klinicystów, zwłaszcza neurologów i psychiatrów. Aby ułatwić studiowanie podręcznika klinicyście, poSKectoOO i zgrupowano w oddzielne podrozdziały uwagi kliniczne. Podobnie jak w tomach poprzednich, wprowadzono streszczenia po poszczególnych rozdziałach. W tekście wykorzystano część materiałów pozostawionych przez J ó z e f a M a r k o w s k i e g o , choć zarówno w wydaniu pierwszym, jak w znaczniej­ szej jeszcze mierze w wydaniu obecnym, większość tekstu jest oryginalnym dziełem prof. O l g i e r d a N a r k i e w i c z a . Z pracy J a n i n y Huryn o w i c z niewiele też pozostało w oryginale, choć zasługi przy opracowaniu pierwszego wydania pozostaną trwałym Jej dorobkiem. Część cyto- i histologiczną oraz onto- i filogenetyczną, napisane przez S t a - : n i s ł a w a H i 1 ] e r a, przejrzeli i uzupełnili, zgodnie z dzisiejszym stanem wiedzy, Jego uczniowe i następcy, prof, dr S t a n i s ł a w Zawistowski i doc. dr Z o f i a Z e g a r s k a Rozdział „Opony mózgowia i rdzenia kręgowego", napisany przez M i c h a ­ ł a R e i c h e r a , przejrzał i uzupełnił niżej podpisany. Encefalo- i wazogramy pozostały nie zmienione; jak w wydaniu pierwszym zostały wybrane i do­ starczone przez W i t o l d a G r a b o w s k i e g o , jeden przez J a n a P i e ł o w s k i e g o. Nieocenione pozostają nadal zasługi rysowniczek Pań A n n y S u c h o d o l ­ s k i e j i J a d w i g i J o ń c z y k , które swój talent i zapał poświęciły spra­ wie wiernego, a zgodnego z wymogami sztuki przedstawienia obrazów anato­ micznych. Pani Suchodolska wykonała jedenaście nowych rycin i dokonała ko­ rekty wielu starych. Kilka rycin wycofano.

VI

a do I I wydai

Wszystkim, którzy współpracowali przy ponownym opracowania tej lak po­ żytecznej pozycji wydawniczej, należą się słowa gorącej podzięki. Przy technicznym przygotowaniu dzieła brali udział pracownicy kierowane­ go przeze mnie Zakładu Anatomii Człowieka WAM w Łodzi z niezawodna, jak zawsze, dr med. A n n ą K a s z u b a . Oby ten tom znalazł równie życzliwe przyjęcie odbiorców, jak tomy i wy­ dania poprzednie. : marzec 1979

Wiesław Łosiński

PRZEDMOWA DO I WYDANIA Niniejszy tom VI „Anatomii człowieka" B o c h e n k a i R e i c h e r a , któ­ ry obejmuje układ nerwowy ośrodkowy, odpowiada zamierzonej I części tomu IV przedwojennego wydania podręcznika Bochenka. O napisanie tej części Polska Akademia Umiejętności w Krakowie już w pierwszych latach okresu międzywojennego zwróciła się do J ó z e f a Mar­ k o w s k i e g o , profesora Anatomii Prawidłowej byłego Uniwersytetu J a n a Kazimierza we Lwowie. Pracy tej poświęcił on wiele lat i ukończył ją przed samym wybuchem II wojny światowej, ale nic zdołał już ogłosić jej drukiem. Dlatego też, po powierzeniu mi opracowania nowego wydania „Anatomii człowieka" Bochenka uważałem, że tom niniejszy należy oprzeć na dziele Jó­ zefa Markowskiego. Niestety, egzemplarz złożony w Akademii Umiejętności zaginą! w czasie woj­ ny i dopiero po długich poszukiwaniach (już w długi czas po śmierci autora w 1946 r.) zdołaliśmy odnaleźć rękopis pracy przechowany u rodziny PnofesoTa. Egzemplarz ten był prawie kompletny (z wyjątkiem rozdziału o naczyniach oraz oponach mózgowia i rdzenia kręgowego), lecz nie był ilustrowany, wszyst­ kie ryciny bowiem zaginęły. Chociaż od czasu opracowania podręcznika minęły długie lata i w związku ze stale nowymi, poważnymi zdobyczami nauki w tej dziedzinie, zwłaszcza w opi­ sie budowy i czynności mózgowia, konieczne są stale nowe zmiany i uzupełnie­ nia, sądziłem, że nad pracą Józefa Markowskiego nie należy przechodzić do po­ rządku dziennego. Uważałem, że chociaż praca ta wymaga poważnego i grun­ townego przerobienia, że w dostosowaniu do naszych potrzeb wymaga też skró­ cenia jednych rozdziałów, uzupełnienia i dodania innych itp. — jednak powin­ na być podstawą nowego podręcznika. Wychodziłem z założenia — sądzę słusz­ nego — że tylolctnia, wielka praca wybitnego polskiego anatoma wykonana bardzo szczegółowo, z wielką dokładnością i sumiennością naukową oraz wielkim nakładem trudu, nie powinna przepaść, że z tych samych względów etyki nauko­ wej i tradycji naukowej, dla których cały podręcznik Bochenka został wskrze­ szony, również i ta jego część, choć nie opublikowana, powinna być uwzględ­ niona. Przed wielu laty zwróciłem się do S t e f a n a R ó ż y c k i e g o , profesora anatomii w Poznaniu, z propozycją nowego jej opracowania. Przedwczesna jego śmierć uniemożliwiła wykonanie tego zamiaru. Wówczas pracę tę zapro-

III

Przedmowa do I wy dar

onowałem docentowi N a r k i e w i c z o w i w przekonaniu, że jako anatom neurolog, a przy tym długoletni pracownik Zakładu Anatomii Prawidłowej .kademii Medycznej w Gdańsku, który już poprzednio opracował nowe wyanie podręcznika Różyckiego „Anatomia mózgowia i rdzenia kręgowego", obrze się wywiąże z tego trudnego i odpowiedzialnego zadania. Profesor H i 11 e r również i w tym tomie, podobnie jak we wszystkich posednich, podjął się opracowania rozwoju i budowy mikroskopowej większości arzadów; sam napisałem rozdział o oponach mózgowia i rdzenia kręgowego, wróciłem się też z prośbą do J a n i n y H u r y n o w i c z , profesora neurozjologii na Uniwersytecie Mikołaja Kopernika w Toruniu, o pieczę nad stroą fizjologiczną pracy. Prof. Hurynowicz przejrzała całą część wstępną i rdzeń ręgowy oraz opracowała fizjologię móżdżku. Nowi autorzy, oprócz przedstawienia szczegółowej morfologii mózgowia i rdzeia kręgowego, zwrócili specjalną uwagę na stronę czynnościową tych narząów; nowoczesny podręcznik anatomii bowiem w tym dziale w większym jeszstopuiu niż w innych powinien uwzględniać funkcję, jak również nawiąf'wae do kliniki. W niniejszym tomie, podobnie jak w poprzednich, podstawowe wiadomości, tore dają ogólny i zasadniczy obraz budowy i czynności narządów, wydruko•ano zwykłymi czcionkami. Natomiast wiadomości bardziej specjalne, dotyczą: np. szczegółowej budowy ośrodków nerwowych, ich położenia i znaczenia, :y dróg nerwowych i ich przebiegu, którym docent Narkiewicz poświęcił dużo vagi, podano petitem. Należy zaznaczyć, przy tym, że te na ogół zawiłe za­ ćmienia starano się zilustrować możliwie prostymi schematami, unikając naduemie skomplikowanych. Mianownictwo anatomiczne łacińskie i polskie, podobnie jak w tomach pozednich, odpowiada terminologii paryskiej z 1955 r. (NAP) oraz polskiej 1958 r. ( M A P ) ; tylko nowe poprawki (zresztą nieliczne) wprowadzone na ingresie anatomicznym w New Yorku w 1960 r., nie mogły już być uwzględ;. Te najnowsze nazwy, podobnie jak dawne miana terminologii bazylejskiej BNA), są podawane w przypisach. Na zakończenie pragnę podziękować prof. W i t o l d o w i Grabowskiei u za udostępnienie pięknych encefalo- i wazogramów z Zakładu Radiologii M w Gdańsku. Jeden z encefalogramów pochodzi ze Szpitala Marynarki Wo­ nnej w Oliwie; życzliwie udzielił go nam kierownik Oddziału Neurologicz: g o d r J a n P i e ł o w s k i . Dziękuję również Pani A n n i e S u c h o d o l lt i c j , rysowniczce Zakładu Anatomu Prawidłowej, i Pani J a d w i d z e o ń c z y k , rysowniczce Zakładu Histologii i Embriologii AM w Gdańsku, lore z właściwą im umiejętnością, starannością i sumiennością wykonały ryciy również i do tego tomu. Michał

Reichel

UKŁAD NERWOWY

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowego 59 Zgrubienia i krzywizny rdzenia krę­ gowego 59 Bruzdy i sznury rdzenia kręgowego 62 Korzenie nerwów rdzeniowych . . 64 Podział rdzenia kręgowego n a od­ cinki 66

Wstęp P o d p a l układu nerwowego . . . . Tkanki układu nerwowego — opraCOWJtE Stanisław H i 1 1e r i § t anis1aw Zawistowski T k a n k a nerwowa Budowa ciała komórki 7. Wy­ pustki nerwowe 9. Osłonki włó­ kien nerwowych 9. Zakończenia nerwowe. Synapsy 12. T k a n k a glejowa Regeneracja tkanki Ośrodki i drogi nerwowe

nerwowej . . . .

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowe­

go . Ogólne ukształtowanie istoty szarej 18 20

RIJ/.«'"1 usobnirrzv o ś r o d k o w e g o ukhtdu

aerW0wego — opracowali SianiHiller i Zofia Zes U w Sarska . . . . . . . . . Pierwsze okresy rozwoju . . . . Ilistogeneza tkanki nerwowej i glcj"u -_ - Dalsze okresy kształtowania się czę­ ści rdzeniowej cewy nerwowej . . Dalsze okresy różnicowania się cewy nerwowej Rdzeń przedłużony. Most . . . . Móżdżek. K o m o r a czwarta . . . Śródmózgowie Międzymózgowic Kiesomózgowie Ry* rozwoju rodowego układu nerwo­ wego — opracowali Stanisław HiUer i ZoTia Zegarska Rdzeń k r ę g o w y Uwagi filogenetyczne — Stanisław Hiller Zegarska Stosunki ogólne

opracowali i Zofia

OŚRODKOWY

23 23 26 29

Istota szara 69. Istota biała 71. Różnice między poszczególnymi odcinkami rdzenia kręgowego 72. Kanał środkowy Budowa mikroskopowa istoty szarej Komórki nerwowe 75. Włókna nerwowe, g k j 8 1 . Budowa mikroskopowa istoty białej Włókna korzeniowe nerwów rdze­ niowych Włókna korzeni brzusznych 83. Włókna korzeni grzbietowych Drogi nerwowe rdzenia kręgowego Drogi własne rdzenia kręgowe­ go. Czynność układu własnego rdzenia 89. Drogi rdzeniowo-mózgowe 92. Drogi mózgowo- rdzeniowe 104. Zestawienie dróg nerwowych rdzenia kręgo­ wego 112. Uwagi kliniczne 114. Układ autonomiczny rdzenia krę­ gowego Ośrodki współczulne 117. Ośrodki przy współczulne 119. Drogi układu autonomicznego

68

K

s

Streszczenie Ogólny opis mózgowia

sla

R d z e ń przedłużony. Most

Stosunki ogólne Budowa zewnętrzna rdzenia pr/i-dłużo-

Móżdżek. Komora i Uwagi

filogenetyczne — sła Hille

Uwagi filogenetyczne — opracowali Stanisław Hilier i Zofia Stosunki ogólne Budowa zewnętrzna śródmózgowia . . Wodociąg mózgu Budowa wewnętrzna śródmózgowia . Odnogi mózgu Nakrywka Pokrywa śródmózgowia . . . . J ą d r a nerwów czaszkowych . . . J ą d r o pasma śródmózgowiowego n. trójdzielnego (V) 254. J ą d r o n. bloczkowego ( I V ) 254. J ą d r o n. okoruchowego ( I I I ) 255. Uwagi kliniczne 258. Streszczenie Międzymózgowie

Uwagi filogenetyczne — Stanisław Hilier

90

. .

'

90 95 95

233 233 237 238 239 240 250 254

258 259

opraco' i Zo

Stosunki ogólne . . Budowa zewnętrzna niędzymózgow; K o m o r a trzecia Budowa wewnętrzna miedzy mozgo w i a Wzgórze J ą d r a wzgórza 274. Połączenia wzgórza z korą mózgu 282. Uwagi fizjologiczne i kliniczne 285. Nadwzgórze

filogenetyczne — " Hilier sita

opratimali i Zofi

Kre^rjiuózgowie środkoi Budowa zewnętrzna półkul mózgu . . Bruzdy i zakręty powierzchni górno-bocznej Bruzdy i zakręty powierzchni przy­ środkowej Bruzdy i zakręty powierzchni dol­

143

opraco

Budowa zewnętrzna móżdżku Ukształtowanie ogólne . .

Uwagi

1+2 Sródmózgowie

1 4 f i

Główne drogi czuciowe i ruchowe .

296 293 300

Dno komory czwartej Strop komor;' czwartej . . . . Zachyłki komory czwartej . . , St

-„

Streszczeni

Sr

J ą d r a móżdżku Istota biała. Drogi móżdżku . . . Drogi własne móżdżku 218. Drogi doprowadzające móżdż­ ku 220. Drogi odprowadzające móżdżku 222. Uwagi fizjolo­ giczne i kliniczne 223. Koniora czwarta

Uwagi filogenetyczne - - opracowali Stanisław Hilier i Zofia

Budowa zewnętrzna rdzenia prze. dłużonego Budowa zewnętrzna mostu . . Dół równoległoboczny Budowa wewnętrzna rdzenia przedłu­ żonego i mostu Budowa wewnętrzna rdzenia prze­ dłużonego Odcinek podoliwkowy 146, Od­ cinek oliwkowy !52. Budowa wewnętrzna mostu . Część brzuszna mostu 159. Część grzbietowa mostu 162. T w ó r siatkowały nłoiriózgowia . . J ą d r a nerwów czaszkowych . . . J ą d r o n. podjęzykowego ( X I I ) 175. J ą d r a n. językowo-gardłowego ( I X ) , n. błędnego (X) i n. dodatkowego ( X I ) 176. Ją­ dra •. przedsionkowo-ślimakowego ( V I I I ) 179. J ą d r a części ślimakowej n. V I I I 179. J ą d r a części przedsionkowej n. V I I I 180. Jądra n. twarzowego ( V I I ) 182. J ą d r a n. odwodzą­ cego ( V I ) 183. J ą d r a n. trój­ dzielnego (V) 184. Uwagi kli-

Podwzgórze . . . . . . . . J ą d r a podwzgórza 287. Drogi podwzgórza 292. Uwagi fizjo­ logiczne i kliniczne 294. Niskowzgórze

Płac.iki móżdżku Platy móżdżku Budowa wewnętrzna móżdżku . Kora móżdżku opr.iijowiih Hi Sta

PowieretI mi a górno-huczmi nići/gou ia Powierzchnia podsiawna mózgowia Przekrój mózgowia w płaszczyźnie pośrodkowcj K o m o i y mózgowia Wymijry i m a w mózgowia . . . . Podbiał umogeurrvtzny mózgowia . .

nej Wyst K o m o r a boczna Budowa wewnętrzna półkul mózgu . . Kora mózgu Budowa kory nowej 245. Budo­ wa kory dawnej i starej 350. Pola architektoniczne kory móz­ gu 350. Lokalizacja czynnościo­ wa w korze mózgu 353. Wre ho mózgowie. Układ limbiczny . . Węchomózgowie Przegroda Płat iimbiczny Budowa mikroskopowa płata limbicznego 373. Połączenia hip o k a m p a 357.

Ciało migdałowate i inne ośrodki podkorowe układu limbicznego . . J ą d r a podkorowe Ciało prążkowane 379. Układ pozapiramidowy 384. Przedmu­ rze 385. Ciało migdałowate 386. Istota biała półkul Włókna rzutowe 390. Włókna spoidłowe 394. Włókna kojarze-

300

.

Drogi czucia powierzchniowego i głę,e) . . hokiego (so Droga wzrokowa Droga słuchowa Droga smakowa Droga węchowa Drogi ruchowe

401 402 409 411 411 412

Naczynia ośrodkowego u k ł a d u i Naczynia rdzenia kręgowego . . Tętnice rdzenia kręgowego . Żyły rdzenia kręgowego . . Naczynia mózgowia Tętnice mózgowia Gałęzie mózgowe t. kręgowej 423. Gałęzie mózgowe t. pod­ stawił ej 425. Gałęzie mózgowe t. szyjnej wewnętrznej 428. Ko­ lo tętnicze mózgu 432. Unaczynienle tętnicze poszczególnych części mózgowia 433. Żvłv mózgu 438. Żyły móżdżku 443. Sti Opony rdzenia k r ę g o w e g o i mózgowia — opracowali Micha! Rc i cher i Wiesław Łasiński

Stosunki ogólne Uwagi rozwojowe O p o n a twarda O p o n a twarda rdzenia kręgowego 375 O p o n a twarda mózgowia . . . 375 Pajęczynówka P aj ę czynów ka rdzenia kręgowego Pajęczynówka mózgowia . . . . O p o n a rtliękka O p o n a miękka rdzenia kręgowego 388 O p o n a miękka mózgowia . . . Streszczenie Tablice rentgenowskie Skorowidz rzeczowy

445 445 448 449 449 453 460 461 461 467 468 470 471 475 477

WSTĘP

Jedną z zasadniczych właściwości żywego ustroju jest p o b u d l i w o ś ć . Jej definicja, mimo postępów współczesnej wiedzy biologicznej, nie uległa więk­ szym zmianom od czasów znanego francuskiego fizjologa C l a u d e B e r n a r ­ d a (1813 -— 1878): „Pobudliwość jest to właściwa żywej materii zdolność przechodzenia w stan ruchu pod wpływem różnego rodzaju dostatecznie silnych bodźców, które wyprowadzają jej fizjologiczny stan z równowagi". Pobudliwość, jako nieodłączny proces życiowy, niewątpliwie wykształcała się wraz z rozwojem życia organicznego. Jej początków należy się doszukiwać przypuszczalnie w zja­ wisku zadziałania na ustrój czynników szkodliwych. Pierwotne ustroje mogły bo­ wiem istnieć tylko wówczas, gdy na każdy zagrażający im czynnik były w stanie zareagować obroną, ucieczką iub w ostateczności dążeniem do wyrównania do­ konanych już zniszczeń lub zakłóceń. Jeśli owo szkodliwe działanie nic było zbyt długotrwałe lub intensywne i nie powodowało nieodwracalnych zaburzeń, to wówczas zaczynały wywierać wpływ bodźce fizjologiczne, wyzwalające objawy pobudzenia i kształtujące życie ustroju w otaczającym je środowisku. O r g a n i z m y j e d n o k o m ó r k o w e pod wpływem bodźca zmieniają czynność swych narządów (organem") ruchu, takich jak np.: pseudopodia, rzęski, witki lub nóżki. Wskutek tego komórka pierwotniaka zbliża się lub oddala od r źródła działania bodźca. Miejscem, w którym bodźce z otoczenia działają na komórkę, jest zewnętrzna warstwa protoplazmy, czyli błona plazm a tyczna, lub inaczej błona komórkowa. U wyżej zorganizowanych organizmów jednokomór­ kowych pewne okolice tej błony cechuje szczególnie wysoki stopień pobudliwoś­ ci. Istnieją u nich również protopiazmatyczne włókienka, łączące te okolice ze wspomnianymi narządami (organ ell ami} ruchu pierwotniaka. U istot zwierzęcych w i e l o k o m ó r k o w y c h komórki, jak wiemy, są zróżnicowane strukturalnie i czynnościowo; tworzą one zespoły zwane tkankami. Szczególną pobudliwością cechują się komórki wchodzące w skład układu ner­ wowego. Niektóre z nich odbierają bodźce bezpośrednio przez zakończenia swych włókien (zakończenia wolne), inne zaś za pośrednictwem komórek zmysłowych, znajdujących się w narządach czucia. Zarówno zakończenia wolne, jak i ko­ mórki zmysłowe określamy mianem r e c e p t o r ó w , czyli tworów zdolnych do odbierania bodźców. Są one zróżnicowane zarówno pod względem budowy, jak i czynności. Zależnie od ich lokalizacji rozróżniamy: I) cksteroreceptory, odbierające bodźce ze środowiska zewnętrznego i umieszczone głównie w po-

Część ogólna włokach ciała, 2) intero receptory, znajdujące się w narządach wewnętrznych, 3) proprioreceptory, dla których bodźcami są zmiany zachodzące w narziiiach ruchu, tj. w mięśniach i stawach. O ile u pierwotniaków ta sama komórka odbiera bodźce i reaguje na nie speyficzną czynnością (np. ruchem), to u zwierząt wielokomórkowych istnieją pecjalne n a r z ą d y w y k o n a w c z e ( e f e k t o r y ) , do których zalicza­ ły: mięśnie poprzecznie prążkowane, mięsień sercowy, mięśnie gładkie oraz -uczoly. W receptorze i w komórkach układu nerwowego pod wpływem bodźca postajc impuls, czyli stan czynny, charakteryzujący się specyficznymi zmianami izykochenlicznymi. Impulsy są przewodzone w układzie nerwowym przez konórki, zwane neuronami, z dość znaczną prędkością (0,6 — 120 m/s), różną la poszczególnych neuronów. Dochodząc do narządu wykonawczego (mięśnia ub gruczołu) impuls nerwowy, bądź cały szereg impulsów, pobudza go do właściwej czynności (ruchowej w mięśniu, wydzieiniczej w gruczole), lub też ziała nań. hamująco. W ten sposób, pod wpływem bodźca działającego na receptory, narząd wyonawczy odpowiada swą specyficzną czynnością. Reakcję na bodźce, zachodzącą za pośrednictwem układu nerwowego, na­ d a m y o d r u c h e m - Stanowi on czynnościowy łącznik między organizmem środowiskiem. Dzięki niemu bodziec działający na sferę rcccpi yjną (czucio•ą) powoduje właściwą ruchową odpowiedź, dostosowującą organizm do zmian ichodzących w otoczeniu lub w .środowisku wewnętrznym. Fizjologiczną podstawą odruchu jest przejście impulsu nerwowego z recep>ra do narządu wykonawczego; drogę, na której się to odbywa, nazywamy jkiem o d r u c h o w y m . U najprostszych form bezkręgowych może go orzyć nawet jedna komórka nerwowa, odbierająca bodźce i przekazująca ipuls wprost do narządu wykonawczego. U kręgowców natomiast łącznikiem iędzy receptorem a narządem wykonawczym są zasadniczo 1 co najmniej dwa istępujące po sobie neurony (patrz dalej): dośrodkowy („czuciowy"; i odadkowy („ruchowy"). Pierwszy z nich odbiera impulsy z receptora i prze­ zuje go neuronowi odśrodkowemu, który z kolei pobudza narząd wykonawy. Na drodze dwóch neuronów odbywają się jednak tylko niektóre odruchy. ^eważnie natomiast między neuron dośrodkowy i odśrodkowy włącza się jesze jeden neuron pośredniczący, czyb' kojarzeniowy, lub większa ich liczba, w odruchu biorą zwykle udział całe łańcuchy neuronów. Ujmując rzecz tiematycznie: w skład takiego łuku odruchowego wchodzą: 1) receptor, 2) uroń dośrodkowy, 3) neurony kojarzeniowe, 4) neuron odśrodkowy i 5) najd wykonawczy. Do zasadniczych zadań układu nerwowego należy również k o o r d y n a c j a ; y n n o ś c i n a r z ą d ó w u s t r o j u - Dzięki niej żywy organizm nie jest Wyjątek s

. odruch aksonowy, który zaliczamy jednak do odruchów rzekomych.

Podział

układu

nerwowego

3

zlepkiem odrębnych, oddzielnie pracujących części, lecz tworzy jedną całość harmonijnie funkcjonującą. Koordynacja powyższa nie zależy jednak wyłącznie od układu nerwowego; również układ wewnątrz wydzielili czy odgrywa w niej ważną rolę. W każdym organizmie istnieją bowiem procesy koordynacji humoralnej, działające drogą przekazywania stymulacji wewnątrz protoplazmy ko­ mórkowej lub z komórki na komórkę za pomocą płynów ustrojowych, U pier­ wotniaków i niższych ustrojów wielokomórkowych ten sposób kierowania za­ chodzi w samej protoplazmie; u większości tkankowców, a zwłaszcza u kręgow­ ców odbywa się on za pomocą specyficznych ciał łiormorialnycli, wydzielanych przez gruczoły dokrewne (patrz t. I I ) . Podobne substancje są wytwarzane również w komórkach układu nerwowe­ go, posiadających zdolność n e u r o s e k r e c j i , oraz w zakończeniach włókien nerwowych, wytwarzających tzw. substancje przekaźnikowe (transmitery). Pro­ dukty neurosekrecji, dostając się do płynów ustrojowych, wpływają na czynność całego organizmu. Działanie obu czynników koordynujących: nerwowego i humoralnego, jest więc ze sobą sprzężone w postaci złożonych mechanizmów, za pośrednictwem których układ nerwowy wywiera wpływ na przebieg niemal wszystkich czynności ustroju.

PODZIAŁ UKŁADU

NERWOWEGO

Zasadniczo rozróżniamy: 1) układ nerwowy ośrodkowy i 2) układ nerwowy obwodowy. Ponadto wyodrębnia się zwykle 3) układ nerwowy autonomiczny, który w istocie stanowi część dwu poprzednich układów. Jednak omawiamy go zwykle oddzielnie ze względu na istotne różnice morfologiczne i czynnościo­ we. Układ nerwowy ośrodkowy (systema nervosu?n centrale) ma b u d o w ę najbar­ dziej złożoną. Jego dolną, mniejszą część, tworzy r d z e ń k r ę g o w y (me­ dulla spinalis), leżący w kanale kręgowym, część górną — znacznie większą — m ó z g o w i e [encephalon), znajdujące się w jamie czaszki. W mózgowiu na pierwszy rzut oka można rozróżnić parzyste p ó ł k u l e m ó z g u (hemispheńa cerebri) o powierzchni pofałdowanej, przykryty przez nie m ó ż d ż c k [cejebellum) oraz twory leżące na podstawie czaszki, które ujmujemy wspólną nazwą p n i a m ó z g u (truncus cerebri). Cały układ nerwowy ośrodkowy jest objęty błonami łącz not k an ko wy mi, które noszą nazwę o p o n [meninges). Oddzielają one mózgowie i rdzeń kręgowy od ścian jamy czaszki i kanału krę­ gowego. Układ nerwowy obwodowy [systema nervosum peripheńcum; patrz t. V ) jest utworzony przez n e r w y [nervi) i związane z nimi z w o j e (ganglia). Nerwy tworzą jak gdyby przedłużenie i rozgałęzienie ośrodkowego układu ner­ wowego w całym ustroju. Zależnie od tego, czy łączą się one z rdzeniem krę­ gowym czy z mózgowiem, nazywamy je n e r w a m i r d z e n i o w y m i (ner-

4

Czcić ogólna

w spinałeś) lub n e r w a m i c z a s z k o w y m i [nervi craniales). Nerwy rdzeniowe występują w liczbie 31 par, nerwów czaszkowych zaś jest 12 par. Układ nerwowy autonomiczny (systemu nervosum dtDtonomicum) zaopatruje mięśnie gładkie, mięsień sercowy i gruczoły, a więc tkanki znajdujące się głów­ nie w narządach wewnętrznych, w naczyniach krwionośnych oraz w skórze — tj. w narządach, których czynność zasadniczo jest niezależna od woli. Układ nerwowy autonomiczny nazywamy często w e g e t a t y w n y m lub wegetacyjnym. Nazwa podkreśla jego znaczenie w regulowaniu środowiska we­ wnętrznego organizmu, co jest konieczne dla utrzymania ustroju przy życiu (w stanie wegetacji). Pozostałą część układu nerwowego określamy mianem układu a n i m a l n e g o lub s o m a t y c z n e g o . Odbiera on bodźce prze­ de wszystkim ze środowiska zewnętrznego i unerwia ruchowo mięśnie poprzecz­ nie prążkowane; układ animalny jest więc podstawą czynnego życia zwierzę­ cia w środowisku (życia animalnego). Tworami najbardziej charakterystycznymi dla układu autonomicznego są: p i e ń w s p ó ł c z u l n y (tiuncus sympathicus), Jeżący po obu stronach krę­ gosłupa, oraz s p l o t y n e r w o w e a u t o n o m i c z n e {plexus nervosi autonomia), szczególnie obfite dokoła naczyń krwionośnych. Włókna i komór­ ki nerwowe należące do układu autonomicznego nie tylko jednak tworzą sa­ modzielne nerwy lub sploty, lecz znajdują się również w nerwach czaszkowych i rdzeniowych oraz w ośrodkowym układzie nerwowym. Również ośrodki układu autonomicznego nic leżą oddzielnie, lecz znajdują się w mózgowiu i w rdzeniu kręgowym. Jak widzimy więc, układ autonomicz­ ny nie jest ostro odgraniczony ani od układu obwodowego, ani od ośrodkowego. W związku z tym podział układu nerwowego na trzy zasadnicze części nie jest ścisły, lecz ma raczej znaczenie dydaktyczne.

TKANKI UKŁADU NERWOWEGO Ośrodkowy układ nerwowy zbudowany jest z tkanki nerwowej i tkanki glejowej, ścisłe z sobą powiązanych. Tkanka nerwowa złożona jest z komórek ner­ wowych (t. I, str. H 9 ) , które są podłożem czynności tego układu. Tkanka glejowa wypełnia przestrzenie między komórkami nerwowymi i ich wypustkami, tworzy dla nich swoisty zrąb i pośredniczy w wymianie materii między nimi i krwią naczyń krwionośnych układu. Jedna z odmian komórek tkanki glejowej, zwana w y ś c i ó ł k ą (ependymą), pokrywa wewnętrzną powierzclinię przestrzeni zawartych w ośrodkowym układzie nerwowym i wypełnionych pły­ nem mózgowo-rdzeniowem (komory mózgowia, kanał rdzenia kręgowego). W układzie nerwowym obwodowym komórkom glejowym odpowiadają k o ­ m ó r k i p ł a s z c z o w e [gliocyti manłelli), które otaczają komórki zwojowe oraz k o m ó r k i o s ł o n k o w e (lemmacyii) włókien nerwowych. Tkanka

Tkanki układu nerwowego

o

łączna w ośrodkowym układzie nerwowym ogranicza się do opon obejmujących mózgowie oraz rdzeń kręgowy i towarzyszy ich naczyniom krwionośnym. W ukła­ dzie nerwowym obwodowym otacza jego zwoje i nerwy oraz wnika zarówno do zwojów, jak i do nerwów, otaczając właściwe osłonki komórek zwojowych i włókien nerwowych. TKANKA NERWOWA K o m ó r k a n e r w o w a (neurocytus) wraz ze wszystkimi swymi wypust­ kami nosi nazwę n e u r o n u . W ośrodkowym układzie nerwowym komórki te zgrupowane są w istocie szarej. Ich krótkie rozgałęzione wypustki, zwane d e n d r y t a m i , poza tę istotę nie wychodzą, natomiast jedna wypustka dłuż­ sza, zwana n e u r y t e m lub a k s o n e m , z reguły opuszcza istotę szarą i wnika do istoty białej, którą wytwarza. Część neurytów opuszcza układ ośrod­ kowy i wchodzi do układu obwodowego, wytwarzając nerwy ruchowe, część biegnie do zwojów układu autonomicznego. Z kierunku przeciwnego do istoty białej wnikają dośrodkowe neuryty czuciowrc, wychodzące ze zwojów rdzenio­ wych i mózgowych. W istocie szarej układu ośrodkowego komórki nerwowe są rozmieszczone bądź warstwami, jak np. w korze mózgu, bądź też two­ rzą mniej lub bardziej zwarte skupiska różnej wielkości i kształtu, zwane jądra­ mi istoty szarej. Komórka nerwowa, jak to podaliśmy w tomie I, str. 150, składa się z c i a ­ ł a (perykarionu), zawierającego j ą d r o , i z dwóch rodzajów wypustek: d e n d r y t ó w i n e u r y t ó w . Pierwsze noszą również nazwę wypustek protoplazmatycznych. Liczba wypustek może być różna i na tej podstawie wyróż­ niamy komórki jedno-, dwu- i wielobiegunowe. K o m ó r k i ]' e d n o b i e g u n o w e (neurocyli unipolares), których jedyną wypustką jest neuryt, znajdują się w jądrze śródmózgowiowym ntrwu trójdzielnego. K o m ó r k i dwubiegunowe (neurocyti bipolares) posiadają dwie wypustki, często obie o cha­ rakterze neurytów. Spotykamy je w siatkówce oraz w zwoju przedsionkowym i ślimakowym, ponadto w innych zwojach mózgowiowych i rdzeniowych u płodu i noworodka (ryc. la). Obserwujemy tam również obrazy przekształcania się komórek dwubiegunowych w tzw. komórki pozornie jednobiegunowe (neurocyti pseudounipolares; ryc. Ib i lc). Przekształcenie to polega na zrastaniu się podstaw obu wypustek w wydłużająca się wypustkę pojedynczą. W rezultacie ?. komórki takiej wychodzi wypustka pojedyncza, która w pewnej odległości od ciała komórki dzieli się na dwie wypustki: neuryt dośrodkowy i neuryt obwodowy. Pierwszy biegnie do rdzenia kręgowego lub pnia mózgu, drugi na obwód ciała, gdzie tworzy n e r w o w e z a k o ń c z e n i a c z u c i o w e (terminatio ner­ vi somatosensorial.. W ośrodkowym układzie nerwowym najliczniejsze są k o m ó r k i w i e l o b i e g u n o ­ we {neurocyti tnultipolares) o jednym neurycie i większej liczbie dendrytów. Komórki te występują w dwóch różnych postaciach. Przykładem komórek I typu jest k o m ó r k a n e r w o w a wi e ł o b i e g u n o w a z d ł u g i m n e u r y t e m ' (neurocytus mułtipolaris longiaxonicus), np. komórka ruchowa rogów przednich rdzenia kręgowego (ryc. 2a). W komórce tej dendryty mają szeroką podstawę i rozgałęziają się w niedużej od niej od1

komórka Golgiego 1 typu, zwana też komórką Deitersa

°

Część ogólna

legioici na gałązki drugiego i dalszych rzędów. Dendryty często pokryte są stożkowatymi wyrostkami podobnymi do kolców, które powiększają ich powierzchnię; ich istotne znacze­ nie omówione zostanie dalej w związku z budową synaps. W odróżnieniu od d e n d m ó w , neuryt ma powierzchnię gładką i jest znacznie dłuższy od nich (długość jego może przekra­ czać jeden m e t r ) . W niewielkiej odległości od miejsca swego stożkowatego odejścia oddaje on nieliczne cienkie gałązki, izw. b o c z n i c e , m l i k o 1 a t e r a 1 e. i dopiero w pobliżu swego końca rozgałęzia sie na liczne drobne gałązki, tzw. z a k o ń c z e n i a drzewko-

r£

Tkanki układu

w o w ('Co

Z wielkością, liczbą i sposobem odejścia wypustek związany jest kształt i wielkość ciała komórki nerwowej. Kształt ten może być zbliżony do kulistego, może b y ć gruszkowaty rzy podobny do piramidy iub wr/ccimia, najciwśriej jednak jest gwiazdkowa ty. W e w n ę t r z n a budowa komórki nerwowej i jt-p wypustek jest bardzo złożona i wysoki sto­ pień morfologicznego zróżnicowania związany jest z [ej /łożoną swoistą czynnością.

Budowa ciała komórki C i a ł o k o m ó r k i (perykarionl zawiera ? reguły jedno duże j ą d r o ; stosunkowo rzad­ ko zdarzają się diva lub więcej jąder. Ryc. 1. Komórki zwoju rdzeniowego, a — komórka dwubie­ gunowa ze zwoju zarodka; b — stadium przejściowe do ko­ mórki pozornie jednobiegunowej; c — komórka pozornie jednobiegunowa wykształcona.

komórka elobi (neurocyti muhipolares hreviaxomci), w przecido typu I, mają neuryt krótki, iwgałęziający się na gałązki końcowe blisko swewyjścia z ciała komórki ( r y c 2 6 ) .

J ą d r o najczęściej m a kształt zbliżony do kulisiego, o wyglądzie pęcherzyka, i jest otof.zone b ł o n ą j ą d r o w ą . Badani;, przy użyciu mikroskopu flek tronowego wykazały, żf jest to błona dwuwarstwowa, zawierająca liczne otworki (pory], przesłonięte cienką poje­ dynczą błonką. Poprzez te pory odbywa się wymiana materii między j ą d r e m i maczającą je cytoplazmą (neuroplazmą). Wewnątrz j ą d r a leży kuliste j ą d e r k o, Jąderko produkuje kwas rybonukleinowy, poza tym otoczone jest otoczką z kwasu dezoksyrybonukleinowego, charakterystycznego składnika chromosomów. Zrąb chroniatyny j ą d r a m a b u d o w ę nieregu­ larnej siateczki i barwi się na ogół słabo. Cytoplazmą komórki nerwowej (n e u r o p l a z m aj w istocie podstawowej zawiera submikroskopowe (wykrywalne W mikroskopie elektronowym) siateczki przestrzenne pod­ wójnych błonek śródplazmatycznych, pokrytych ziarenkami rybosomów bogatych w kwas rybonukleinowy ( t I i r y c 9 2 ) . Z takich warstwowo uloz.oiivch bloisr-k zbudowane są grudki subsiani JI z ;t-.i do chłonnej — miejsce intensywnej syniezy ciat białkowych. Grudki te widoczne są w komórce nerwowej barwionej barwnikami zasadowymi (up. tioniuą). W zespole swym noszą one nazwę s u b ' s t a n c j i c h r o m a t o f i i n e j lub t i g r o i d r A Ich wielkość, kształt i rozmieszczenie w komórkach nerwowych są różne i na ogól efaalaŁteiystyezBO dla różnych rodzajów komó­ rek. IV wielahityrwiftwych kwririrlatcli mehtwych s.-; ro brvWrt viffvimkoivo duże fryc, 3),

Z. a — komórka wielobiegunowa z długim aksonem — ruchowa z rogu przedniego dzema kręgowego; b — komórka nerwowa wielobiegunowa z krótkim aksonem - z l o g u tylnego rdzenia kręgowego; wzorowane na Clarze. 1

komórki Golgiego I I typu

Ryc. 3. Substancja cbromamfilna ,'jigroidj w komórce ruchowej rdzenia kręgowego.

8

Cześć ogólna

w pozornie jednobieguuowych komórkach /wojów rdzeniowych i zwojów i wych są one rozproszone u posiali suhii-lnyel) ziarnistości. Miedzy błonami śródplazma tycznymi znajdują się liczne ziarniste lub palcc/kowate nutochondria o eh a ni k te rys tycznej wewnętrznej submikroskopowej budowie (t. I, ryc. 97), Leżą tu również blaszki i pęcherzyki wewnętrznego siatrezkowategn aparatu Golgiego, silnie roz­ winiętego w komórkach nerwowych. Obfitość wszystkich, tych organelli wskazuje n a bard/o żywą przemianę materii w komórce nerwowej. Dalszym charakterystycznym składnikiem komórki nerwowej są n e u r o f i b r y 1 c, m o r z ą c e w ciele komórkowym krzyżujące się pęczki. Włókna neurofibryli utworzone są z pęczków cienkich, dostrzegalny!] lylko W mi­ kroskopie elektronowym ceweczek {neurotubuti; t. I, ryt. 91) oraz u e u r o f i I a m e n t u.

r?*»

I

Tkanki układu u

Wypustki nerwowe N e u r y t , a k s o n albo w y p u s t k a o s i o w a {eylindraxis) m a b u d o w ę przysto­ powaną do przewodzeń i LI impulsów nerwowych jako swej czynności głównej. Wypustka ta zaczyna się od ciała komórki lub, rzadziej, od jednego z głównych pni dendrytów stożkowatą podstawą aksonu (ryc. 3 ) . Stożek przedłuża się w cienką nić prawie równej grubości, od której w ośrodkowym układzie nerwowym odchodzą, przeważnie w jej odcinku bliższym, pod kątem prostym, cienkie gałązki zwane bocznicami lub kolateralami. Dalej, w różnej j d ciała komórki udlcel'Wci: małej w neuronach z krótkim aksonem, dużej w neuronach z dłu­ gim aksonem, wypustka osiowa rozgałęzi:* się na swe liczne cienkie gałązki końcowe, tworzą­ ce d r z e w k o k o ń c o w e ; synapsami dochodzą one do innych komórek nerwowych.

Podobnie zbudowany jest neuryt (akson) obwodowy komórki pozornie jednobiegunowej, kióreęo głównym zadaniem je JE również przewodzenie impulsów nerwowych, lecz w kierunku odwrotnym niż w neurycic typowym, bij od zakońi./fn nerwowych (czuciowych) do ciała ko­ mórki (perykarionu). Z ciała komórki do aksonu wnika pęczek neurofibryli, zwarty w swej części cienkiej, po­ czątkowej, bardziej luźny w shhzvch u cli.-inkach. W neni-opla/tnic aksonu i ak-rjplazniie) mie­ dz)' ncurotibryhmi znajduj;; w drobn haniktctvstvczmi

15

W pewnych typach synaps w ich pęcher/yk^cli synaptycznych występuje acetylocholina, w innych natomiast noradrenalina. Z n a n e też są obecnie synapsy, w których transmiterami są peptydy lub określone puryny. W zależności od rodzaju substancji wydzielanej przez sy­ napsy dzielimy je n a : 1) cholinergiczne, 2) adrenerglczne, 3) peptydergiczne, 4) purynergiczne. Substancje te wydzielane są drogą egzocyrozy do szczeliny synaptycznej. W mikrosko­ pie elektronowym szczególnie dobrze widoczne jest uwalnianie tą drogą tych pęcherzyków synaptycznych, które zawierają endogenne aminy (np. noradrenalinę). Pęcherzyki te, poza aminą, posiadają jeszezc nośnik białkowy, zwany chromograniną, która służy do upakowywania w pęcherzyku określonej aminy. Dzięki temu, że średnica tych pęcherzyków wynosi 50—8() nm, są one dość dobrze widoczne w mikroskopie elektronowym, lepiej niż inne typy pęcherzyków synaptycznych. Niektórzy badacze uważają, że jasne pęcherzyki synap­ tyczne w y w a r z a n e są w gładkiej siateczce śródplazmatycznej, prawdopodobnie w perykarionie, skąd są przetransportowywane do zakończeń nerwowych. Większe pęcherzyki synap­ tyczne zawierające gęstszą elektronowo zawartość, występują najczęściej w neuronach aminergiQnych (adrenergicznych), a także w peptydergicznych i purynergicznych. Zawartość ich pochodzi z aparatu Golgiego, gdzie są syntetyzowane i stąd przekazywane do synaps. Synapsy stykające się z perykarionem lub t k n d r y t a m i komórek nerwowych, występują­ cych w korze mózgu, wykazują różnice strukturalne i można je podzielić na dwa typy (patrz str. 344 j ryc. 211). Synapsy typu I występują przeważnie, n a pniach dendrytów i na ich kolcach, natomiast syuapsv tvpu I I n a pniach dendrytów i perykarionic. Które synapsy zaliczamy do pobudza­ jących, a które do hamujących, dotąd dokładnie nic wyjaśniono. Poza opisanymi wyżej typami synaps znane są także synapsy elektroniczne, które przei inny. I c h budowa nie jest dotąd dokładnie '. jednego

kazują pobudzi jaśnioiia.

Ryc. 10. Schemat budowy synapsy widzianej w mikroskopie elektronowym. Do synapsy do­ chodzi gałązka końcowa aksonu, w niej kończą sie nenrofibryle. W kolbcc synapsy widziane są mitochondria i drobne pęcherzyki synaptyczne; wzorowane na D e Roheriisie. jej cechą, bardzo liczne drobne wodniczki naptyczne (vesiculae synapticae).

o średnicy około 3(1 nm, tzw.

wiając budowę dendryi zwróciliśmy uwagę na pokrywające jego powierzchnię wywane kolcami. Otóż ni szczytach tveh kolców znajdują ;iy ró\wiież .synapsy. Kolec taki zawiera w swej cytoplazm • tzw. aparat kolcowy w postaci charakterystycznego układu spłaszczonych pęcherzyków. Ze względu na czynność wyróżniamy siynaptica). Leżąca naprzeciw niej część błony plazmatyczncj komórki nerwowej lub dendrytu, do której kolbka dochodzi, jest z reguły również zgrubiała i iworzy tzw. b ł o n e z a s y tyczną [membrana poitsynaptica). Miedzy obiema tymi błonami (przed- i zasynaptyczną) znajduje sie szczelina {fisiura synapńća) szerokości około 20 nm. Mechanizm funkcjonowania synapsy jest następujący: znajdujące sie w kolbce synaptycznej pęcherzyki rynaptyczne zawierają substancje czynne, zwane t r a n s m i t e r a m i ; jest nim n p . ace­ tylocholina. P o d w p ł y w e m doprowadzonego przez akson do synapsy impulsu nerwowego pę­ cherzyki te wydzielają z kolbki przez jej błonę przedsynap tyczną transmiter, przenikający do szczeliny synaptycznej. Wywołuje on w ich błonie zasynaptycznej zmianę przepuszczalności dla jonów, a w następstwie zmianę jej potencjału elektrycznego. Acetylocholinę, wydzieloną z pęcherzyków synaptycznych, rozkłada bardzo szybko enn — esteraza acetylocholinowa — i kolbka synaptyczna jest znów gotowa do powtórzenia ivydzielania nowej porcji acetylocholiny pod wplvwcm nowego impulsu.

TKANKA

GLEJOWA

W* ;ścisłej symbiozie z tkanką nerwową znajduje się tkanka glejowa, zwana również glejem. Tworzy ją zespól komórek, również jak i komórki nerwowe ektodcrmalnego pochodzenia. Tkankę glejową cechuje duża różnorodność jej komórek, zarówno pod względem morfologicznym, jak i fizjologicznym. Pew­ ne ich szczegółowe postacie związane są z określonymi częściami układu ner­ wowego i tam też będą opisane. Tutaj omówimy krótko tylko ich najczęstsze formy. 1- Wyściółka ( e p e n d y m a ) . Światło kanału rdzenia kręgowego i komór mózgowia, wysiane jest odrębną formą gleju, zwaną wyściółka. Składa się ona z komórek podobnych do nabłonkowych [ependymucyti caiumnares}, kostkowych lub wałeczkowa tych. Komórka taka zawiera owalne j ą d r o z jnderkiem, w cytoplaziuie drobne wodniczki i ziarnistości oraz

16

Tkanki

Cześć ogólna

liczne duże mitochondria. Wolne powierzchnie komórek, zwrócone do światła kanału środ­ kowego i komór, oddzielone są od siebie listewkami granicznymi i pokryte licznymi, bardzo drobnymi wypustkami cytoplazmy (mikrokosmkamil, wśród której w liczbie zmiennej znaj­ dują się migawki z ich charakterystycznymi wewnętrznymi wlókienkami i ciałkami podsta­ wowymi. Z przeciwległej powierzchni — z podstawy komórki wychodzi wypustka obwodo­ wa. T e n lyp komórek cpendymy nazywamy tanocytami. Z wypustek lakich zbudowana jest przegroda posrodkowa tylna rdzenia kręgowego. O d tych komórek szeregiem cech różnią się komórki innej postaci ependymy, pokrywające sploty naczyniówkowe [ependymacyti choroidei), oraz komórki pokrywające tzw. narząd podsklepieniowy i podspoidiowy.

układu

nerwowego

17

y t y w ł ó k n i s t e (astrocyti fibrosi; ryc. 12) różnią się o d plazma tycznych * dłuższymi i cieńszymi wypustkami. W cytoplazmie takiej komórki i jej wypustek znajdują się cienkie wtókimka glejowe, zbudowane z pęczków białkowych wlókicnek podob­ nych do k r e a n n v . O n e to tworze zrąi> włóknisty dla tkanki nerwowej ośrodkowego układu nerwowego. Nazywamy je g I io fibry lam i.

Ryc. 12. Astrocyty włókniste w

IWCtffM

poSrodkoaui

, T k a n k a glcjowa w otoczeniu kanału środkowego rdzer

kręgowego; wg

Cajala

2. Glej wielkokomórkowy (makroglej) składa się z dwóch rodzajów komórek glejowych: rocytów plazmatycznych i ast rocytów włóknistych. A s t r o c y t y plazmatycznc (ortrocyli protoplasmatic!) występują w istocie szarej ośrodkowego układu nerwowego. Są to komórki gwiazdkowate, o licznych promienistych i rozgałęzionych wypustkach. Komórka :aka m a stosunkowo duże j ą d r o ; w jej cytoplazmie, jak również w w y p u s t k ł O i są liczne, d a ż e mitochondria. Astrocyty te swymi cytoplazm a tycznymi wypustkami stykają się z kaLÓrkami nerwowymi, inne ich wypustki swymi zakończeniami — nóżkami —- oplatają na­ czynia krwionośne. Podobnie zachowują się również komórki gleju włóknistego. T a k i sto­ sunek makrogleju do komórek nerwowych i do naczyń krwionośnych, szczególnie do naczyń włosowatych, oddzielonych od gleju tylko błoną podstawną śródbłonka, związany jest z waż­ ną funkcją tego gleju, polegającą n a pośredniczeniu w wymianie materii między krwią komórkami nerwowymi.

3. Glej drobnokomórkowy (mikroglej) stanowi inną postać tkanki glejowej. Składa się on z komórek o wypustkach krótkich, nielicznych i słabo rozgałęzionych, skąd pochodzi jego druga nazwa g l e j u s k ą p o w y p u s t k o w e g o {ołigodendrogiia). K o m ó r k i te (oligodeiidrogliocyti) występują licznie w szarej i w białej istocie mózgowia. W istocie szarej mogą przylegać b e z p o ś m i n i u do komórek nerwowych jako ich komórki towarzyszące; poza tym pokrywają włókienka nerwowe zarówno szare, jak i białe. Na włóknach tych układają 1 się szeregami, podgbnie jak komórki osłonkowi włókien obwodowych, i tworzą osłonki bczrdzenne lub rdzenne. Ich wytworem jest miclimi włóki'u rdzennych. W obwodowym ukła­ dzie nerwowym o d p o w i a d a j ą im p o n a d t o tzw. k o m ó r k i p ł a s z c z o w e — satelitowe [giiocyti mantelli sen glu.niyti nangiii''', pokrywające knmńrki nerwowe zwojów rdzeniowych i mózgowych oraz zwojów układu autonomicznego. 4. D o gleju drobnokomórkowego zaliczamy również tzw. k o m ó r k i mezogleju1 (ryc. 13), prawdopodobnie pochodzenia nie ektodermalnego, lecz mezenchymatycznego. Są to komórki drobne, b a r w i ą c e się przy zastosowaniu specjalnych m e t o d ; zawierają one drobne jądro, a w cytoplazmie, prócz mitochondriów i a p a r a t u Golgiego, różnokszułuie ziarnistoś­ ci. Nieliczne długie wypustki tych komórek tworzą charakterystyczne rozgałęzienia [t. I, ryc. 101). Z mezenchymatycznym pochodzeniem komórek mezogleju związana jest prawdo­ podobnie ich zdolność do magazynowania koloidalnych barwników oraz fagocytozy; mogą 1

komórki Hortegi

Z iłiuiomia aicmitka (. ft'

19

Tkanki układu nerwowego :a tit)*

skąpnojypuilkmre

1 \VMV.-\ II . wych. W ośrodkowym układzie tycznych wraz z odciętą częścią akso

wierdza się I

wyrodnienie kolbek synap-

W 2—-3 dni po przecięciu włókna obwodowego pojawiają się zmiany również w jego osłonkach. W części odciętej, obok objawów rozpadu i zanikania aksonu, rozpoczynają się zmiany strukturalne i chemiczne w osłonkach. Mielina osłonki rdzennej rozpada się na ku­ liste bryłki (okres kul mielinowych; ryc. Ha). Ich złożone lipidy ulegają rozkładowi, w wy­ niku czego p o j a w i a j ą się tłuszcze obojętne (tzw. okres M a r c h i e g o ) . Początkowo rozpad micliny odbywa się wewnątrz lemocytów, w tym okresie już bryłowatych. Później tłuszcz przedostaje się do komórek żernych tkanki łącznej otaczającej włókno (ryc. lib). W ten sposób z elementów włókna rdzennego zachowują się tylko komórki osłonkowe (lemocyty). Komórki te mnożą się, początkowo kariokinetycznie, później na drodze amitozy, i łączą się w tzw. p a s m a komórkowe Biingnera, mające duże marzenie dla prawidłowego przebiegu właściwej regeneracji włókna nerwowego.

£*£$[£"~

Rye. 13. Komórki gleju skąpowypustkowego i mezogleju kory mózgowej.

między komórkami

nerwowymi

fagocytować cząstki powstałe z rozpadu obumarłych komórek i włókien nerwowych. Podczas tej czynności przekształcają się w komórki podobne do krwinek białych. Rozmna­ żając się, wypełniają ubytki tkanki nerwowej.

Analogiczne zmiany degeneracyjne mogą również objąć i końcowy odcinek (kikut) bliż­ szej części włókna, pozostawionej w łączności z ciałem komórkowym; z reguły nie przekra­ czają one dwóch ostatnich c i e ś n i w ę z ł a (isthmus nodi). Równocześnie z opisanymi wyżej zmianami we włóknie nerwowym obserwujemy zmiany i w ciele komórki nerwowej, w jej perykarionie; są to: 1) przesunięcie się j ą d r a komórki ku jej obwodowi i 2) zanikanie tigroidu. T o drugie zjawisko nosi nazwę t i g r o l i z y albo c h r o m a t o l i z y . Rozpoczyna się ono w części centralnej komórki r posuwa się tym dalej ku obwodowi, im większą część aksoplazmy utraciła komórka w odciętej części akso­ nu. Gdy u t r a t a ta w stosunku do wielkości całej masy cytoplazmy jest duża, neuron obu­ miera, gdy jest mniejsza, budowa cytoplazmy, ilość tigroidu i położenie j ą d r a komórkowego wracają powoli do stanu prawidłowego. Całość tych zmian może t r w a ć o d 3 do 6 miesięcy.

Procesy twórcze. Pierwsze objawy tego zjawiska mogą wystąpić cięciu włókna. Przede wszystkim obwodowy koniec kikuta aksonu nia się w nim napływającej z perykarionu aksoplazmy. Później z cienkie, rozgałęziające się, wypustki aksoplazmatyczne. T e z nich,

j u ż w 10 godzin po prze­ grubieje wskutek skupie­ tego zgrubienia w y r a s t a j ą które zetkną się z począt-

Regeneracja tkanki nerwowej Z chirurgii układu nerwowego i z badań doświadczalnych wiadomo, że komórka nerwoa zdolna jest do odtworzenia odciętej części wychodzącego z niej włókna nerwowego i jego osłonek. Regeneracja ta przebiega powoli i jest procesem bardzo złożonym, może jednak w warunkach sprzyjających doprowadzić do odtworzenia pierwotnej struktury włókna ner­ wowego i do przywrócenia jego funkcji. T a k i wynik można stosunkowo łaiwo osiągnąć przypadku uszkodzenia i przerwania ciągłości włókna nerwu obwodowego, bardzo trudno natomiast w układzie nerwowym ośrodkowym. W związku z tym przebieg tego procesu naj­ dokładniej został poznany w badaniach n a d regeneracją włókien obwodowych, które też omówimy tu szerzej. N a uszkodzenie włókna nerwowego komórka nerwowa reaguje najpierw złożonymi zmiaa m i degeneracyjnymi, a w następnej dopiero kolejności zmianami twórczymi właściwej re­ generacji. Zmiany degeneracyjnc. Po przecięciu włókna rdzennego nerwu obwodowego najwcześniej­ sze zmiany obserwujemy w aksonie. Jego część odcięta (dalsza) pęcznieje, a równocześnie zawarte w niej neurofibryle tracą swą barwliwość i ulegają rozpadowi n a ziarenka. Po kilku dniach odcięta część aksonu rozpada się n a drobne bryłki aksoplazmy i zanika całkowicie, jak również zanikają zakończenia synaptyczne włókien ruchowych w mięśniach szkieleto-

;-*¥»;

»-•- • W?*"' r^ Ryc. 14. Obraz 2 faz degeneracji osłonki rdzennej włókien nerwowych nerwu ludzkiego: a — faza wczesna kul mielinowych; b — faza późna: lemocyty utworzyły pasmo Biingnera, w nich i między nimi kropelki tłuszczu (czarne) — produkt rozkładu mieliny; n a Spielmayerze.

10

Ośrodki i drogi

Część ogólna

dcm pasma komórek osionkowych (tzw. pasmem komórkowym Biingnera: pairz wyżej). stają doń i biegną w nim aż do końca obwodowego. Z wrastających wypustek zaJiowuje się z reguły tylko jedna. Wewnątrz pasma Biingnera znajduje się w ten sposób Drzedłużenie zachowanej przy życiu bliższej części aksonu. Równocześnie w miarę wydhiLania się i grubienia tej wypustki otaczające ją komórki osłonkowe pasma Bungneia zaczyna­ ją odtwarzać dokoła niej nową osłonkę mielinową, w sposób podobny do tworzenia osłonki rdzennej pierwotnej w okresie mielinizacji włókna (G 1 i m s t e d t). Nowa osłonka rdzenna ma początkowo gęściej rozmieszczone cieśni węzła. Gdy regeneracja doprowadzi do odtwo­ rzenia całości włókna i jego zakończeń nerwowych, neuron powraca do prawidłowej funkcji. ' ośrodkowym układzie nerwowym początkowy bieg regeneracji przeciętych włókien owych jest podobny do tegoż zjawiska w nerwach obwodowych. Część odcięta aksonu ibumiera, otaczająca ją osłonka rdzenna rozpada się i zanika, komórki gleju skąpowypustiowego, zastępujące tu icmocyty, ulegają rozpJemowi. Komórka nerwowa utrzymuje się przy życiu, gdy pozostający z nią w łączności kikut aksonu i jego bocznice zawierają dostaie dużą część neuropiazmy całego neuronu, w przeciwnym przypadku obumiera, W przypadku pierwszym obserwujemy przesuwanie się jądra komórkowego ku obwodowi Derykariomi i nieznaczną chromaiolizę jako zjawiska przejściowe. Grubieje również koniec kikuta aksonu i, jak w regenerującym włóknie obwodowym, tworzy wypustki regeneracyjne. Dalszemu wzrastaniu ich na długość i zespoleniu się z odciętą częścią włókna nerwowego Mają na drodze najczęściej niemożliwe do przebycia przeszkody: z jednej strony wskutek rozrastania się tkanki glejowej w miejscu przecięcia włókien nerwowych (np. po uszkodzerdzenia kręgowego), z drugiej przez wrastanie w to miejsce tkanki łącznej. Obie te kankt tworzą wtedy nieprzeniknioną dla regeneracji aksonów bliznę. W tych warunkach nie iochodzi do przywrócenia ciągłości dróg nerwowych, a więc i ich funkcji. W konsekwencji iszkodzone neurony obumierają. Istnieją jednak próby uniknięcia powstawania powyższych nic przenikliwych przeszkód. :rwszym warunkiem przewodzenia jest bardzo dokładne zbliżenie obu powierzchni prze­ jęcia włókna, drugim to niedopuszczenie do powstania między obu jego końcami blizn;-. W badaniach eksperymentalnych na zwierzętach ssących stwierdzono, że zahamowanie rozplemu tkanki glejowej, stanowiącego jedną z głównych przeszkód, na którą natrafiają rege­ nerujące aksony rdzenia, jest możliwe przez zastosowaim: niektórych .środków farmakologiczlych.

O Ś R O D K I I DROGI N E R W O W E

noszące nazwę o ś r o d k ó w n e r w o w y c h [centra nervosa). Nazwy- tej używamy najczęściej w znaczeniu czynnościowym, zależnie od roli, jaką dany ośrodek spełnia; rozróżniamy więc np. ośrodki oddychania, krążenia, ośrodki ru­ chowe, czuciowe itd. Z punktu widzenia morfologicznego grupę komórek o po­ dobnej budowie dającą się oddzielić od komórek sąsiednich, określamy zwykle mianem j ą d r a (nucleus). T a m gdzie odgraniczenie nie jest wyraźne, mó­ wimy raczej o p o l u (area) lub o k o l i c y (regio). Czasami komórki ukła­ dają się w postaci cienkich b l a s z e k (laminae), zwanych inaczej w a r s t ­

w a m i (strata).

Znaczna część komórek nerwowych to neurony o krótkich aksonach (str. 6 ) , kończących się zwykle w tych samych ośrodkach, w których znajdują się ciała ich komórek. Neurony te poprzez wielką ilość synaps działają pobudzająco lub hamująco na liczne, znajdujące się w ich pobliżu, komórki nerwowe. W ten sposób w większości ośrodków nerwowych powstają cale układy złożonych sieci ncuronalnych, pobudzanych lub hamowanych przez czynność własnych neu­ ronów oraz przez impulsy dochodzące drogą długich aksonów z okolic mniej lub więcej odległych. Dltigie aksony są wypustkami komórek nerwowych oddzielnego typu — neu­ ronów o długim aksonie (str. 5 ) . Pozwalają one na przenoszenie informacji na znaczne odległości, integrując czynność różnych ośrodków nerwowych. Dłu­ gie aksony są albo rozproszone, albo też łączą się w p ę c z k i (fasciculi). Wiązkę włókien lub pęczek, posiadający wspólny początek i dążący do tego samego ośrodka, określamy mianem d r o g i n e r w o w e j (tractus nervo­ sum). Zależnie od kierunku przebiegu, a więc i kierunku przewodzenia impul­ sów, można wyodrębnić drogi nerwowe wstępujące i zstępujące. D r o g i w s t ę p u j ą c e przewodzą impulsy nerwowe z niższych pięter oś­ rodkowego układu nerwowego do wyższych, np. z rdzenia kręgowego do mózgo­ wia. Impulsy dochodzą do nich z receptorów przez włókna dośrodkowe nerwów obwodowych. Niektóre z nich, ze względu na spełnianą przez nie czynność, na­ zywamy „drogami czuciowymi".

Komórki i włókna nerwowe są rozmieszczone w mózgowiu i rdzeniu kręgo­ wym nierównomiernie. W jednych okolicach, zwanych i s t o t ą s z a r ą (sub­ stantia grisea), przeważają ciała komórek. W innych zasadniczym elementem ią włókna nerwowe. Dzięki obecności w osłonkach włókien białawej mielmy okoice te są jaśniejsze i noszą nazwę i s t o t y b i a ł e ; (substantia alba).

D r o g i z s t ę p u j ą c e mają odwrotny kierunek przebiegu, od góry ku dołowi. Najdłuższe z nich rozpoczynają się w ośrodkach ruchowych kory mózgu i dochodzą aż do najniższych segmentów rdzenia (drogi korowo-rdzeniowe, czyli piramidowc), inne przebiegają na krótszym odcinku. Część z nich to „dro­ gi ruchowe", których zniszczenie powoduje zaburzenia motoryki.

Nie należy jednak przypuszczać, że istota szara wcale nie zawiera włókien nielinowych; część aksonów przebiegających przez nią jest również zniielininovana. Również istota biała może zawierać między pęczkami włókien pewną niewielką ilość d a l komórek nerwowych. Natomiast okolice, w których biegną Jgczki włókien bezmielinowych, mają odcień charakterystyczny dla istoty szarej. Somórki nerwowe są rozproszone w istocie szarej w sposób nieregularny, lub ;eż skupiają się w oddzielne, choć często niezbyt wyraźnie odgraniczone grnpy,

Drogi wstępujące i zstępujące obejmujemy wspólną nazwą d r ó g r z u t o ­ w y c h (projekcyjnych), gdyż niejako rzutują one impulsy nieraz do odległych części układu nerwowego. Oprócz dróg projekcyjnych wyróżniamy drogi koja­ rzeniowe i spoidłowe. Drogi kojarzeniowe (asocjacyjne) są łącznikiem między drogami wstępującymi i zstępującymi. Rozpoczynają się one i kończą w tym samym pię­ trze ośrodkowego układu nerwowego, nie przekraczając płaszczyzny pośrodko-

22

Część ogólni

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu nerwowego

wej. P r z y k ł a d e m takich d r ó g m o g ą b y ć pęczki włókien, łączące z sobą

poszcze­

gólne części j e d n e j półkuli m ó z g u . D r o g i

s p o i d ł o w e

(komisuralne)

łączą ze s o b ą j e d n o i m i e n n e

ośrodki

p r a w e j i lewej p o l o w y m ó z g o w i a l u b r d z e n i a k r ę g o w e g o . D o najsilniej

rozwinię­

tych

wielkiej,

dróg

łączące

tego typu

obie

półkule

należy mózgu.

u c z ł o w i e k a ciało m o d z e l o w a t c Liczne

połączenia

miedzy

(spoidło

stroną

prawą

są u t w o r z o n e r ó w n i e ż przez w ł ó k n a rzutowe, które w wielu miejscach

się w płaszczyźnie p o ś r o d k o w e j z j e d n o i m i e n n y m i w ł ó k n a m i s t r o n y jako s k r z y ż o w a n i e

(decussatio)

drogi

i

lewą

krzyżują

przeciwległej

nerwowej.

O d r ę b n e pęczki włókien nerwowycli nie są od siebie ostro odgraniczone. Nie m a też między włóknami różnych dróg nenvowych wyraźnych różnic morfologicznych; tylko ich niejednakowa grubość 1 oraz obecność lub brak osłonki mielinowej może je wyróżniać od otoDlatego w b a d a n i a c h d r ó g n e r w o w y c h tylko wyjątkowo możemy ograniczyć się do zwykłych metod makroskopowych lub mikroskopowych. Znaczna część naszych obser­ wacji pochodzi z tych przypadków, w których ośrodki lub drogi nerwowe zostały dotknięte ; proces chorobowy. Następują wówczas zmiany w uszkodzonych włóknach nerwowych, h osłonkach, jak również w macierzystych komórkach (str. 19), Zmiany le umożliwiają prześledzenie przebiegu dróg nerwowych ulegających zwyrodnieniu. Należy wspomnieć również o m e t o d z i e m i c l o g e n e t y c z n e j F 1 e c h s i g a, opartej n a rozwoju osłonki mielinowej (rdzennej). Flechsig wykazał, że jedne drogi nerwo­ we uzyskują osłonkę rdzenną wcześniej, inne zaś później; dzieje się to W pewnym określonym porządku. Wobec tego, że n a odpowiednio zabarwionych preparatach wiązki włókien rdzen­ nych łatwo dają się odróżnić od bezrdzennych, możemy na serii skrawków prześledzić dość dokładnie ich przebieg. Większość jednak danych dotyczących przebiegu i czynności dróg nerwowych pochodzi nie z materiału ludzkiego, lecz z d o ś w i a d c z e ń przeprowadzanych na ' i e r z ę t a c h . Wyniki tych b a d a ń są przenoszone n a człowieka z uwzględnieniem hoilogii struktur mózgowych oraz danych an a to mo patologicznych i klinicznych. Badania eksperymentalne nad drogami ośrodkowego układu nerwowego opierają się głównie n a metodzie jego uszkadzania, bądź na izw. transporcie aksonalnym.

W wyniku u s z k o d z e n i a aksonu powstają zmiany prowadzące do zwyrodnienia jego odcinka dystalnego (str. 18). Zmiany te mogą p o j a w i a ć się również w jego części proksymalnej i w ciele komórki. Ponadto mogą uwidoczniać się zmiany w komórkach nerwowych, którymi uszkodzony neuron posiada bezpośrednie połączenia synaptyczne (zmiany a n s s y n a p t y c z n e , czyii t r a n s n e u r o n a l n e ) . Wszystko to pozwala na zastoso­ wanie, po eksperymentalnych uszkodzeniach ośrodkowego układu nerwowego, różnorodnych •tod określających początek, przebieg i zakończenia poszczególnych dróg nerwowych. Olbrzymi postęp w dziedzinie badania dróg nerwowych stanowiło w ostatnim dziesieciolu wprowadzenie m e t o d wykorzystujących t r a n s p o r t a k s o n a l n y . Fakt, że w neuaie liczne suhstancje przepływają od ciała komórki nerwowej przez całą długość aksonu aż Jo jego zakończeń, czyli kolbek synaptycznych, był znany o d d a w n a . Wiedziano również, ie przepływ t e n odbywa się z różną szybkością zależnie o d wielu czynników. D o badania poączeń ośrodkowego układu nerwowego transport aksonalny został jednak wykorzystany doiro w ostatnim okresie czasu. Stało się to możliwe po stwierdzeniu, że aminokwasy, podadomózgowo, wnikają do neuronów poprzez błonę perykarionu i dendrytów, natomiast nie Jrzechodzą przez osłonki aksonów. N a tej podstawie rozpoczęto w badaniach neuroanatomicznych podawanie domózgowe iminokwasów znakowanych najczęściej trytem. W n i k a j ą one poprzez błonę ciała komórki do

23

i następnie w aksonach przedostają się do zakończeń nerwowych. Dzięki temu w obrazie autoradi ogra licznym znakowane aminokwasy, podane do określonego ośrodka, uwidoczniają jego wszystkie połączenia łącznie z kolbkami synaptycznymi. Substancje w ę d r u j ą w aksonie nie tylko w kierunku od ciała komórki do zakończeń akso­ nów, ale również w kierunku przeciwnym —- do perykarionu. Zjawisko to nosi nazwę t r a n s p o r t u aksonalnego wstecznego. Jak stwierdzili na początku lat siedemdziesiątych L a V e i l o w i e (1972), drogą tą przesuwa się w aksonie, między innymi, peroksydaza chrzanowa. Wstrzyknięta w miejscu, gdzie znaj­ dują się zakończenia aksonu, w ę d r u j e ona do ciała macierzystej komórki nerwowej, tworząc ziarnistości wyraźnie widoczne w mikroskopie świetlnym.

M e t o d a peroksydazy chrzanowej jest jak gdyby odwrotnością metody a u to radiograficznej. Przy autoradiografii podanie znakowanych aminokwasów w okolicę perykariouów uwidacznia aksonv i zakończenia nerwowe, natomiast podanie peroksydazy chrzanowej do miejsca, gdzie znajdują się zakończenia, uwidacznia macierzyste ciała komórek.

ROZWÓJ OSOBNICZY O Ś R O D K O W E G O U K Ł A D U NERWOWEGO PIERWSZE OKRESY

ROZWOJU

Układ nerwowy człowieka powstaje z ektodermy, w połowie 3 tygodnia życia zarodka. Okres ten nazwano n e u r u l a c j ą (neurulatio), a zarodek z tego okresu rozwoju n e u rulą (neurula). Część ektodermy, która bierze udział w tworzeniu układu nerwowego, nazwano n c u r o ektodermą (neuroectoderma). N e u r o e k t o d e r m a pokrywa tarczę zarodkową do przodu od smugi pierwotnej i w ę z ł a p i e r w o t n e g o 1 (nodus primiliuus), twoteąc p ł y t k ę nerwową (lamina neuralis). W węzie pierwotnym powstaje d o ł e k pierwotny {fovea primitiva), który sianowi wejście do k a n a ł u n e r w o w o - j e l i t o w e g o (canalu neurentericus), łączącego j a m ę owodni z pęcherzykiem żółtkowym. Nazwa kanału po­ chodzi stąd, że wejście do niego znajduje się n a tylnym końcu płytki nerwowej, gdzie wy­ tworzy się, później nieco, t y l n y o t w ó r k a n a ł u n e r w o w e g o (neuroporus caudalis), a wyjście w górnej ścianie cewy jelitowej. Płytka nerwowa, początkowo owalna, wydłuża się, boki jej stają się coraz grubsze, szcze­ gólnie w odcinku głowowym, po czym stopniowo unoszą się ku górze. Okres ten nazwano wczesnym okresem rynienki nerwowej (tempus prius sulci neuralis). Środkowa część płytki, leżąca wzdłuż jej długiej osi, z a p a d a się, a unoszące się jej brzegi tworzą f a ł d y n e r w o w e (plicae neurales). Grzbiety tych fałdów nazwano grze­ bieniami nerwowymi (cristas neurales; ryc. 15). W ten sposób powstaje głęboka rynienka nerwowa (sulcus neuralis), a zarodek wchodzi w o k r e s późnego stadium rynienki nerwowej (tempus posteńus sulci neuralis). Grzebienie ner­ wowe rynienki zbliżają się do siebie, po czym zrastając się w pojedynczy grzebień nerwowy przekształcają rynienkę nerwową w c e w ę n e r w o w ą (tubus neuralis), a światło cewy w kanał nerwowy (canalis neuralis). Proces zamykania się cewy nerwowej roz­ poczyna się w 21 dniu życia zarodka, n a wysokości 4 pary somitów, po czym szybko postę­ puje w kierunku przednim i tylnym płytki nerwowej. W przednim odcinku cewy powstaje otwór nerwowy przedni (neuroporus rostralis), w tylnym o t w ó r nerwo­ w y t y l n y {neuroporus caudalis). O t w ó r przedni zarasta w 26 dniu rozwoju, a otwór tyl­ ny w 28 dniu rozwoju. T o stadium rozwoju układu nerwowego nazwano o k r e s e m ce­ w y n e r w o w e j (tempus tubi neuralis). wczd Hcnsena

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu nerwowego

25

przodu i utworzy z w o j e u k ł a d u a u t o n o m i c z n e g o (ganglia autonomica). Po­ zostałe komórki praekształcaja Się w komórki czuciowe ora? wezmą udział w tworzeniu m e zenchytny, z której rozwiną się opony rdzenia k r ę g o w e g o i mózgowia.

ą (intbiittii nirwanę

J u ż rynienka nerwowa, a następnie powstająca z niej cewa nerwowa w swym przednim odcinku mózgowiowym jest szersza niż położona dalej do tyłu część rdzeniowa. Część mózgowiowa wzrasta szybko n a długość i w związku z tym tworzy charakterystyczne zgięcia, o czym będzie mowa dalej. Rozrastanie się jej n a grubość jest bardzo nierównomierne: w jednvch odcinkach staje się węższa, w innych rozszerza się pęcherzykowato. Powoduje to podział części mózgowiowej n a trzy pierwotne pęcherzyki: p r-zo d o r a ó z g o w i e {prosencepha­ lon), śródmózgowie [mesencephalon) i t y ł o m ózg o w i e (rhombencephalon). Przewężenia zaznaczające się później na przo do mózgowi u i na.tylomózgowiu pozwolą na wy­ różnienie pięciu pęcherzyków wtórnych. Przodomózgowie podzieli sip mianowicie n a kres o m ó z g o w i e (telencephalon) i m i ę d z y m ó z g o w i e (diencephalon), śródmózgo­ wie pozostaje nie podzielone, a z tytomózgowia pierwotnego powstanie tyłomózgowie w t ó r n e (metencephalon) i rd z e n i o m óz go wi e (myelencepkalon).

ifl

Ryc. 15. Zarodek ludzki 21-dniorynienkę

lądany od strony grzbietowej. W i d a ć szeroko Otwartą i Ingallsie.

RyC. 17. Zamykanie się rynienki nerwowe pni współczulnych u zarodka ludzkiego:

16. Z a r o d e k ludzki o 7 parach somitów. Rynienka nerwowa zamknięta tylko kowej części zarodka. Widok ze strony prawej.

Całkowicie zamknięta cewa nerwowa oddziela się od ektodermy pokrywającej powierzch­ nię grzbietową zarodka, natomiast komórki grzebienia nerwowego, w y w ę d r o w u j ą c na boki, układają się g r u p a m i po obu stronach całej cewy nerwowej tworząc tzw. segmenty zcbienia {segmenta cristae). Z segmentów tych powstają z w o j e m o z g o w o d z e n i o w c [ganglia ctaniospinalia). Część komórek pierwotnych zwojów mózgowo-rdzeniowych w y w ę d r u j e bardziej do

*'iązków zwojów rdzeniowych oraz erwowa zarodka o 7 parach somii 14 parach somitów; c — zwoje neirowego zarodka. Modyfikacja: - wg Fischla-

Ze ścian bocznych kresomózgowia wypukłą się prawa i iewa p ó ł k u l a mózgu (kernispheriu.m), ze ścian mię dzy mózgowia — pęcherzyki oczne. Przez całą długość cewy nerwowej ciągnie się kanał wypełniony płynem. Wraz ze wzrostem kresomózgowia i wy­ kształceniem się z niego parzystych półkul mózgu, z wąskiego kanału nerwowego po­ wstają dwie szerokie k o m o r y b o c z n e (aenCriculi laterales), które poprzez o t w o r y m i ę d z y k o m o r o w e (foramina interaentricularis) połączą się z komorą trzecią. Ściany komory trzeciej powstają z m i ę d z y m ó z g o w i a (diencephalon) oraz z małej niepa­ rzystej części k r e s o m ó z g o w i a (telencephalon impar). Komora trzecia łączy się na­ stępnie w ą s k i m kanałem, zwanym w o d o c i ą g i e m m ó z g u [aąueductus cerebri), z ko­ morą czwartą. K o m o r a czwarta powstaje w t y ł o m ó z g o w i u (rhombencephalon), za-

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu n

ii„,-;.~'y''!:,2,)-a

18. Model cewy zarodka ludzkiego o 18 p a r a c h somitów widziany od strony prawej, •tworek nerwowy przedni jeszcze Otwarty. N a bocznej powierzchni ułomózgowia leży za­ głębiona płytka słuchowa? wy Sternbcrga z Fischla.

yc. 19. Model mózgowia 7,5-milimetrowego zarodka ludzkiego, oglądany ze strony prawej, 'idać zgięcie szczytowe, szyjne i zaznaczające się mostowe. W stropie cewy tyłomózgowia a k blaszki nabłonkowej. Początek podziału mózgowia na 5 pęcherzyków; wg Hochstettera z Fischla. iowując łączność z pozostałą częścią k łu ł ten w części rdzeniowej cewy nosi nazwę ilis).

(caaatis neuralis). a I n e g o (canalis

Kacen-

H I S T O G E N E Z A T K A N K I N E R W O W E J I GLEJU Płyta nerwowa jest początkowo zbudowana z jednowarstwowego cylindrycznego nabłonka todermalnego. Szybki rozplem jego komórek przekształca go w nabłonek wielowarstwowy, 'odując tym samym pogrubienie ściany rynienki, a później cewy nerwowej. V pierwszej połowie drugiego miesiąca życia zarodka, w ścianie cewy nerwowej, wyróżnić n a trzy charakterystyczne warstwy: w a r s t w ę wyściółkową [stratum efien-

27

dymaie), leżącą najbardziej wewnętrznie, wyścielającą światło cewy nerwowej, następnie warstwę płaszczową {stratum palliate) oraz, najbardziej zewnętrznie, war­ stwę brzeżną (stratum marginal:). Ostainia warstwa jest w a r s t w ą bezkomórkową (ryc. 2 0 ) . Warstwa wyściółkową jest równocześnie warstwą rozrodczą. Komórki tej warstwy mnożą się bardzo intensywnie, czego wyrazem s^ liczne figury kaWokineiyczne. W wyniku podziałów komórkowych powstają dwa rodzaje komórek •— s p o n g i o b l a s t y i neu­ r o b l a s t y. Część s p o n g i o b l a s t ó w pozostaje w w a r s t w i e w y ś c i ó ł k o w e j (stra­ tum ependymale), zachowując kształt cylindryczny, różnicuje się w komórki wyściółki właś­ ciwej — e p e n d y m y . Z ich powierzchni skierowanej ku światłu cewy wyrastają rzęski oraz mikrokosmki submikroskopowej wielkości. Z podstawy komórek wychodzą wypustki ku obwodowi cewv do jej warstwy brzeżnej, bez koni orkowej. N a obwodzie tej warstwy tworzą one b ł o n ę g r a n i c z n ą glejową zewnętrzną (membrana limitans gliae ex­ terna). Podobna b ł o n a g r a n i c z n a glejową wewnętrzna ( m e m b r a n a limitnni gliae interna) powstaje na wewnętrznej powierzchni cewy nerwowej. I n n a część spongioblastów przedostaje się do warstwy płaszczowej tworząc mniej lub bardziej liczne wypustki i przekształca się w komórki gleju właściwego. Są to komórki glejowe (gfiocyty). Inne spongioblast}' różnicują się jako komórki gleju skapowvpustkou, -go (oligodendrogliocyty). N e u r o b l a s t y znajdujące się w warstwie płaszczowej są elementami macierzystymi komórek nerwowych. Przekształcenie się ich w komórki nerwowe związane jest z utratą możliwości dalszego ich rozplemu. Ostatnie neuroblasty tracą tę zdolność, przeobrażając się w komórki nerwowe w końcu okresu płodowego lub w ciągu pierwszego roku życia dziecka. W a r s t w a z e w n ę t r z n a cewy nerwowej, zwana b r z e ż n ą , nie zawiera neuro­ blastów. Początkowo składa się z wypustek obwodowych komórek wyściółki, które na obwo­ dzie cewy splatają się w błonę graniczną glejową zewnętrzną, o czym j u ż była mowa po­ wyżej, Z warstwy płaszczowej do warstwy brzeżnej przedostają się wypustki neuroblastów (ncuryty) oraz część spongioblastów przekształcających się w komórki glejowe, tzw. a s t r o cyty w ł ó k n i s t e (astrocytus fibrosus) oraz w a s t r o c y t y protoplazmat y c z n e (astracytus plasmaticus). Obok nich występują k o m ó r k i g l e j o w e skąpowypustkowe (oligodendrogliocyti). Warstwa bizeżna utworzy istotę białą rdzenia kręgowego i mózgowia. W a r s t w a p ł a s z c z o w a cewy nerwowej, zawierająca neuroblasty i spongioblasty, utworzy później i s t o t ę s z a r ą (substantia grisea) ośrodkowego układu nerwowego. Powstaje ona z warstwy płaszczowej albo bezjjośrednio w otoczeniu ependymalnej warstwy ściany cewy nerwowej, jak n p . w rozwijającym się rdzeniu kręgowym, albo pośrednio z ła­ wic neuroblastów i spongioblastów wywędrowujących z warstwy płaszczowej do warstwy brzeżnej, jak to m a miejsce w ścianach półkul mózgu i w móżdżku przy tworzeniu się ich kory. Różnicowanie się neuroblastów warstwy płaszczowej w komórki nerwowe rozpoczyna się w końcu czwartego tygodnia życia zarodka. Proces ten związany jest z tworzeniem się ich wypustek i n e u r o f i b r y l i (neurofibńllae). Pierwszą wypustką komórki .nerwowej jest n e u r y t (neuritum, axon). Wyrasta on ku obwodowi cewy i wnika do jej warstwy brzeżnej. Z przeciwnej strony komórki wyrasta naj­ pierw jeden, następnie więcej d e n d r y t ó w (dendńtum). Przechodzi ona przez stadia jedno-, dwu- i wiclobiegunowe komórki nerwowej. Część neurytów (neuryty komórek ru­ chowych) przekracza błonę graniczną glejową zewnętrzną cewy w części przedniej jej ścian bocznych i łączy się w pęczki, zwane k o r z e n i a m i b r z u s z n y m i (radices centrales).

W okresie późniejszym neuryty te tworzą zakończenia ruchowe na włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych. Inne neuryty, począrkowo tą samą drogą przez korzenie brzusz­ ne, zdążają do zwojów układu autonomicznego (patrz d a l e j ) . Pozostałe neuroblasty cewy

2:-

Część ogólna

lerwowej utworze komórki E jędą omówione później.

pozostające w ścianach cewy r

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu nerwowego w o w e j ; ich dalsze losy

erwsze neurofibryle pojawiają się w komórce również w czwartym tygodniu życia za­ rodka. Początkowo skupiają się one w sąsiedztwie j ą d r a komórki nerwowej, następnie wnitają do wszystkich jej-wypustek. Grudki substancji zasadochlonncj (tigroidu) pojawiają się ,v komórkach nerwowych w końcu okresu płodowego. z e n i o w y c h . Źródłem tyclt komórek, jak to zaznaczyliśmy wyżej, są pierwotue zwoje

29

w nerwy rdzeniowe (mieszane). Spongioblasty tych zwojów różnicują się w dwóch kierun­ kach: jedne z nich otaczają komórki zwojowe otoczką z tzw. komórek lawarzyszących (sate­ litarnych), drugie pokryją aksony brzusznych i grzbietowych korzeni, jako komórki osłonkowe (lemocyty), włókien nerwowych rdzennych i bmrdzeimych. Sposób tworzenia się tveh osłonek był omówiony poprzednio. Neuroblasty zwojów układu autopomicznego przekształcają się w zwojowe komórki ner­ wowe wielobiegunowe, zaś spongioblasty tych zwojów — w komórki płaszczowe komórek zwo­ jowych i w komórki osłonkowe włókien bezrdzennych.

DALSZE OKRESY K S Z T A Ł T O W A N I A SIĘ CZĘŚCI RDZENIOWEJ CEWY N E R W O W E J W ciągu dalszego rozwoju zarodka zarówno kształt zewnętrzny cewy nerwowej, jak i rzeź­ b a wewnętrznych powierzchni jej ścian ulegają wiciu zmianom. Cewa nerwowa n a przekroju poprzecznym m a początkowo kształt elipsy wydłużonej w płaszczyźnie pośrodkowej. Po­ dobnie ukształtowany, tylko odpowiednio mniejszy, jest przekrój światła kanaru środkowego (ryc. 17, 2 0 ) . Ściana przednia (brzuszna), czyli dno kanału, i jego ściana grzbietowa, czyli

t y c . 20. Przekrój poprzeczny przez rdzeń kręgowy i przekrój podłużny przez zwój rdzer wy 10-tygodniowego zarodka ludzkiego; wzorowane n a Areyu. uowe i zwoje nerwów czaszkowych. W s p o m i n a l i ś m y również, że część komórek tych w o j ó w pierwotnych przedostaje się później na przednio-boczną powierzchnię kręgosłupa 'orzy t a m zwoje układu autonomicznego. Pozostał;! część komórek zwojów pierwotnych itworzy ostateczne zwoje rdzeniowe i zwoje nerwów czaszkowych. W jednych i drugich zwoh znajduje się i neuroblasts, i spongioblast)-. Neuroblasty zwojów nerwów czaszkowych i rdzeniowych ostatecznycli przekształcają się lajpierw w komórki zwojowe dwubiegunowe, później w pozornie jedno biegu nowe. Ich neuyty (aksony dośrodkowe) łączą się w k o r z e n i e grzbietowe [radices dorsales; y c 20), czyli czuciowe, i wchodzą do cewy nerwowej n a granicy między jej boczną i grzbieo w ą powierzchnią. Aksony obwodowe łączą się z aksonami korzeni brzusznych, ruchowych.

Ryc, 21. Przekrój poprzeczny rdzenia kręgowego zarodka ludzkiego w 9 tygodniu; wzorowa­ ne n a Prentissie.

strop, są cieńsze niż ściany boczne, gdyż złożone są tylko z warstwy wyściólkowej i brzeż­ nej. Ściany boczne natomiast, prócz warstwy wewnętrznej wyściólkowej i zewnętrznej — brzeżnej, zawierają środkową w a i s t w ę płaszczową, bogatą w neuroblasty. Warstwa t a szyb­ ko grubieje, zwłaszcza w części przedniej ściany bocznej cewy. T ę część ściany oddziela wtedy o d części tylnej płytki wewnętrzny rowek, zwany b r u z d ą g r a n i c z n ą (sulcus limitans), dzielący ścianę boczną n a grubszą część przednią, czyli b l a s z k ę podstawną (lamina basalis), i cieńszą część tylną, czyli b l a s z k ę s k r z y d ł o w ą (lamina alaris). Bruzda graniczna przedłuża się n a powierzchnię wewnętrzną cewy mózgowiowej i biegnie

Część ogótn;

3D -zdłuż bocznych ścian tyiomózgowia

Rozwój osobniczy ośrodkoup.

i śródmózgowia, zanika natomiast w przodomózgowiu

{patia dalej). Rozrastanie się na grubość blaszek podstawnych ścian cewy nerwowej powoduje zwężenie się przedniej części kanału środkowego, a równocześnie wybrzuszenie się tych blaszek n a zewnątrz i do przodu. W dalszej konsekwencji ich silny rozrost w kierunku przedni rodko idzi do zbliżenia się ich ku sobie. Dzieli je w tedy tylko s z c z c l i i r z e d n i a (jissura mediana anterior}. Później niż blaszki podstawne rozrastają się również blaszki skrzydłowe. Rozrost ich skierowany jest głównie dosrodkowo, do światła cewy, powodując zwężenie się grzbietowej i kanału środkowego, a następnie zrośnięcie się obu blaszek skrzydłowych w linii pośrodkowej, powodując zanik grzbietowego uchyłka światła kanału (ryc. 21), Opisany wyżej sposób kształtowania się cewy rdzeniowej nie obejmuje jej odcinka końco­ wego, położonego poniżej I kręgu guzicznego. Rozwój tej części cewy zostaje wcześnie zaha•any, nie powstają tutaj elementy nerwowe, światło cewy zanika i sama cewa prze­ kształca się W n i ć k o ń c o w ą (jifarn terminale) rdzenia. Nić ta sięga do nasady pączka ogonowego zarodka i tam pod grzbietową jego powierzchnią tworzy drobny p ę c h e r z y k ńcowy (vesicula Urminalis). Pęcherzyk, ten zrasta się z naskórkiem i następnie Uwiera się na zewnątrz jako w t ó r n y otworek nerwowy tylny (neuroporus posterior secundaria). " w a rdzeniowa początkowo biegnie wzdłuż całego kanału kręgowego, a wychodzące z niej rtie przednie i tylne, z których powstają nerwy rdzeniowe, układają się prostopadłe lo cewy. Później dopiero, począwszy od 4 miesiąca, kręgosłup rośnie szybciej niż rdzeń. Wskutek tego dolny koniec rdzenia — s t o ż e k r d z e n i o w y (ennui medullaris) — Mzomic przemieszcza się w kanale w kierunku doglowowym razem z wychodzącymi z niego torzeniami. W rezultacie korzenie te biegną w kanale kręgowym skośnie ku dołowi, dolnej części, jako podłużny pęk nerwów otaczających nić końcową, w postaci tzw. n a k o ń s k i e g o (cauda equina).

D A L S Z E O K R E S Y R Ó Ż N I C O W A N I A SIĘ CEWY N E R W O W E J Równocześnie ze zmianami części rdzeniowej cewy nerwowej zmienia się również kształt budowa części mózgowiowej. Szybkiemu jej wzrastaniu n a długość towarzyszy tworzenie ię charakterystycznych wygięć długiej osi cewy. J u ż w p i e r w s z y m m i e s i ą c u powstaje w śródmózgowiu z g i ę c i e głowowe, ikierowane wypukłością w stronę grzbietową {ryc. ! 8 ) , następnie tworzy się podobne z g i ęs z y j n e na granicy między lylomózgowiem i rdzeniem kręgowym zarodka (ryc. 2 4 ) . W późniejszym okresie wydłużania się tyłomózgowia wyprzedza ono tempo wzrastania głowy arodka, powodując powstanie silnego z g i ę c i a m o s t o w e g o (ryc. 2 5 ) , zwróconego wypukłością do przodu, w odwrotnym więc kierunku niż zgięcie gfowowc i szyjne. d r u g i m m i e s i ą c u życia zarodka strop tyiomózgowia (strop komory czwartej) międzymózgowia (strop komory trzeciej) nie wzrastają na grubość, lecz rozrastają się razerz, przekształcając się w pofałdowane cienkie błony zbudowane z pojedynczej warstwy Lbłortka ependymalnego (ryc. 2 2 ) . Później błony te wraz z pokrywającą je silnie unaczynioną mezenthymą tworzą liczne .osmki w p u k l a j ą c e się w głąb komór. Z nich powstają s p l o t y naczyniówkowe omory trzeciej i czwartej. Podobne sploty naczyniówkowe powstają z przyśrodkowej ściany •óJkul mózgowych i w p u k l a j ą się następnie do komór bocznych (patrz d a l e j ) . P o n a d t o nabłonkowym stropie komory czwartej tworzą się trzy otwory: pośrodkowy i dwa bocznć \perturae uentriculi quarti, mediana et iaterales). Rozrastanie się wszerz nabłonkowego tropu komory czwartej jest związane z rozchylaniem się ścian bocznych cewy na boki, tdobnie jak rozchylają się okładki otwieranej książki. N a powierzchni wewnętrznej tych

Ryc. 22. Schemat przekroju poprzecznego przez rdzcniomózgowie zarodka ludzkiego; po le­ wej stronie: 10-miiimetrowego zarodka, po stronic prawej; zarodka 12-milimetrowego. Roz­ mieszczenie różnicujących się j ą d e r nerwów ruchowych i czuciowych; wzorowane n a Areyu. ścian biegnie bruzda graniczna — przedłużenie bruzdy granicznej cewy rdzeniowej, dzie­ ląca również i tu ścianę boczną cewy na b l a s z k ę p o d s t a w n ą (lamina basalis), zawierającą skupienia komórek ruchowych, i b l a s z k ę s k r z y d ł o w ą z jej neurobiast a m i czuciowymi I I rzędu. N a powierzchni wewnętrznej ściany bocznej tyiomózgowia w początku 2 miesiąca powstaje do siedmiu poprzecznych wypukłości — n e u r o r n e r ó w , oddzielonych o d siebie rowkami (ryc. 2 4 ) . R o w k o m tym i wypukłościom odpowiadają wypukłenia i oddzielające je rowki n a stronie zewnętrznej cewy. W przedniej części tyio­ mózgowia na granicy ze śródmózgowiem r e w a nerwowa zwęża się i tworzy tzw. c i c ś ń t y i o m ó z g o w i a [isthmus rhombencephali); dalej ku przodowi śródmózgowie rozszerza się równomiernie. Między mozgo wie rozrasta się głównie w kierunku grzbieeowo-brzusznym. Wypuklone ze ścian bocznych międzymózgowia pęcherzyki oczne przekształcają się w uszypulowane kubki oczne (ryc. 2 4 ) . Z tylnego odcinka stropu międzymózgowia wy­ pukła się zawiązek s z y s z y n k i (epiphysis), nieco dalej do przodu, podobnie j a k w ko­ morze czwartej, strop przechodzi w nabłonek splotu naczyniówkowego i w splot naczy­ niówkowy w p u k l a j ą c y się do światła komory trzeciej. Dalej ku przodowi blaszka ta prze­ chodzi n a przyśrodkową powierzchnię półkul mózgowych wypuklonych z pęcherzyka kresomózgowia, Z d n a międzymózgowia w jego odcinku tylnym powstaje wypuklenie, z którego rozwiną się później c i a ł a s u t e c z k o w a t e (corpora mamillańa), a w przednim odcinku z dna komory trzeciej powstanie lejkowate wypuklenie tylnej, nerwowej części przysadki (hypophysis), które zrośnie się z k i e s z o n k ą p r z y s a d k o w ą (saccutus hypophyseal) — zawiązkiem płata przedniego przysadki. Z pęcherzyka kresomózgowia j u ż w końcu 1 miesiąca wypuklily się n a boki dwie półkule mózgu; w 2 miesiącu powiększają się one znacznie, natomiast połączenie znajdujących się w ich obrębie komór bocznych z komorą trzecią — obustronny o t w ó r m i ę j z y k o m o r o w y (foramen interventricular) ulega względnemu zwężeniu. Kresomózgowie składa się teraz z leżącego między półkulami pęcherzyka środkowego nieparzystego (telencephalon impar) oraz z dwóch, prawej i lewej, szybko rozrastających się półkul mózgu. W połowie 2 miesiąca {ryc. 25, 26) zewnętrzne kształty cewy mózgowej ulegają dalszemu

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu nerwowego

33

na stronę grzbietową i zrastają się z sobą w linii pośrodkowej, w y t w a r z a j ą c strop komory. T e zagięte dogrzbieiowo blaszki skrzydłowe silnie grubieją i tworzą zawiązek móżdżku. Światło cewy śródmózgowia pozostaje nadal szerokie, a jej ściany cienkie: później wskutek grubienia tych ścian światło lo zwęża się w w o d o c i ą g m ó z g u (aqueductus cerebri). Strop śródmózgowia przybiera następnie ksztait wydłużonej czworokątnej płyty, którą póź­ niej rowek podłużny oraz jeszcze później pojawiający się rowek poprzeczny podzielą n a czierV wzgórki śródmózgowia, dwa górne i d w a dolne fcofliculi luperiorei et infeńores). W komorze trzeciej, rozrastającej się najsilniej w kierunku gómo-dolnym, zmiany dotyczą główiiie jej ścian bocznych. N a ich powierzchni wewnętrznej [dolcomorowejJ obustronnie występuje duże jajowate zgrubienie — w z g ó r z e (thalamus), w którym zaczną rozwijać

RP Rye. 23. Przekrój poprzeczny przez przedni odcinek rdzeniomó/gowia 33-milimetrówego za­ rodka ludzkiego: IV — komora czwarta; N — tkanka naczyniówkowa (tela ekoroidea); — blaszki podstawne i skrzydłowe rdzeniomózgowla; RSP — szczelina pośrodkowa prze­ dnia, naprzeciw niej bruzda ś r o d k o w a komory czwartej; wg Godlewskiego.

rdZni!

t'teo^'S"

Ryc. 25. Model prawej połowy mózgowia 7-tygodni owego zarodka ludzkiego w widoku i strony prawej: wg Fischla z Hochsieuera.

nad-^gln,

Rye. 24. Prawa połowa mózgowia 11-milimetrowego zarodka ludzkiego w widoku ze strony lewej; wzorowane n a Hinesie. . Zgięcie szyjne stało się jeszcze mocniejsze i wyprostowuje się dopiero Rdźeoiomózgowie w swym odcinku tylnym m a b u d o w ę taką s a m ą jak cewa rdzeniowa, jedynie jego strop staje się coraz cieńszy przechodząc w nabłonek splotu naczy­ niówkowego. Zgięcie mostowe d n a komory czwartej w 2 miesiącu jest bardzo silne, tworzy ono łuk, którego obydwa ramiona, przednie i tylne, są prawie równoległe i przybierają kierunek prostopadły do kierunku pierwotnego. Przed przejściem komory czwartej w światło śródmózgowia nabłonek splotu naczyniów­ kowego kończy się, a leżące po obu jej stronach blaszki skrzydłowe zaginają się przed nią

Ryc. 26. Prawa połowa mózgowia 43-milimetrowego zarodka ludzkiego. Widok ze strony lewej; wzorowane im Hinesie.

34

Część ogólna

Rozwój osobnic/Y ośrodkowego układu n

się później liczne oiy szare/. Powyżej niego i do tyfu tworzy się mniejsze zgrubier zwane n a d w z g (epithalamus), zaś poniżej wzgórza rozrasta się p o d w z g 6 r (hypothalamus). W dnie przedniego odcinka komory trzeciej biegną pęczki włókien nerwów v tworzące tu s k r z y ż o w a n i e w z r o k o w e fchiaymn oplicum). D o przoefi od niego powstaje z a c h y ł e k w z r o k o w y (recessus opticus) komory trzeciej. Ściana przednia kresomó/gowia utworzy b l a s z k ę k r a ń c o w ą (lamina komory trzeciej; przez nią przejdą później włókna nerwowe łączare okolicę węchową obu półkul i wytworzy się s p o i d ł o przednie (cummissura anterior), podobnie jak

Ryc. 28. Schemat wędrówki neuroblasiów blaszki skrzydłowej rdzeniomózgowia mostu i do oliwek; wg H a m i l t o n a .

Ryc. 27. Obraz mózgowia 1/-milimetrowego zarodka ludzkiego w widoku z przodu po od­ cięciu przedniej GZgft I krcsorriózsnwiu; wg Hochsttttera z Clary. w tyle stropu komory trzeciej i poniżej wypuklenia szyszynki, powstanie s p o i d ł o tylne (commissure, posterior), łączące z sobą oba nadwzgórza. W przedłużeniu blaszki krańcowej ku górze zawiązuje się i rośnie ku tyłowi wielkie spoidło, tzw. c i a ł o modzelowate (corpus caitosum), łączące ściany ohu półkul mózgu. O t w ó r międzykomorowy ulega dalszemu zwężeniu, gdyż w p u k l a j ą się do niego silne zgrubienia dolnych ścian komór bocznych, które obustronnie wytwarzają c i a ł o prążkowane (corpus striatum; rye. 2 7 ) . S a m e półkule mózgu, rozrastające się w kierunku przednim, tworzą p ł a t y czołowe (lobi frontales); w ich dnie wypukłą się (ryc. 25) o p u s z k i w ę c h o w e {bulbi oljactorii). Rozrost pólku! odbywa się równocześnie i w kierunku grzbietowym, przy czym tworzą się p ł a t y c i e m i e n i o w e (lobi parielales) oraz ku tyłowi — p ł a t y potyliczne (lobi occipitalis); później nastąpi wypuklenie się dolnej tylnej części półkul ku przodowi, d a j ą c e początek p ł a t o m s k r o n i o w y m (lobi temporales).

RDZEŃ PRZEDŁUŻONY. M O S T Koniec przedni kanału środkowego cewy rdzenia kręgowego zarodka kręgowców w miejscu przejścia w tyłomó/gowie rozszerza się w komorę czwartą. Jej ściany boczne rozchylają się n a boki, strop zaś rozrastając się wszerz staje się jednowarstwowym nabłonkiem, który następnie przekształci się w nabłonek splotu naczyniówkowego (ryc. 22, 2 3 ) . W przednim odcinku cewy tyłomózgowia części grzbietowe {blaszki skrzydłowe) ścian bocznych komory czwartej zrastają się z sobą w linii grzbietowej pośrodkowej i tworzą zawiązek móżdżku; do przodu od niego cewa zwęża się w c i e ś ń tyłomózgowia (isthmus rhombencephali; ryc. 2 6 ) .

do j ą d e r

Część cewy tyłomózgowia, w której sklepieniu tworzy się móżdżek, nosi n a z w ę t y ł o ­ mózgowia wtórnego {metencephalon), część zaś leżąca da tyłu aż do rdzenia kręgowego m a nazwę r d z e n i o m ó z g o w i a (mytelencephalon), z którego później po­ wstaje r d z e ń p r z e d ł u ż o n y (medulla oblongata). U owodniowców cewa tyłomóz­ gowia tworzy dwa przejściowe zgięcia: 1) w odcinku tylnym — zgięcie szyjne zwrócone wypukłością w stronę grzbietową i 2) w odcinku przednim zgięcie zwrócone w stronę brzuszną. Ostatnie u ssaków nosi nazwę zgięcia mostowego, w m i a r ę bowiem jego zanikania brzuszna ściana tego odcinka tyłomózgowia wtórnego grubiejąc przekształca się w most [patrz rozdz. Rozwój osobniczy móżdżku). Na całej długości cewy tyłomózgowia jej dno i ściany boczne silnie grubieją, tworząc nakrywkę (tegmentum} i obramowanie boczne komory czwartej. Strop jej tworzy fałdy i kosmld w p u k l a j ą c e się do światła komory, a w nich pojawiają się naczynia z otacza­ jącą je t k a n k ą ł ą c z n ą (tela choroidea), tworząc razem s p l o t y naczyniów­ k o w e (plexus choroidei). W okolicy przejścia rdzenia przedłużonego w tyłomózgowie wtórne k o m o r a czwarta tworzy parzyste uchyłki boczne i w tej części jej stropu powstają dwa otwory boczne i jeden pośrodkowy, W końcu drugiego miesiąca, gdy w stropie tyło­ mózgowia wtórnego rozwijają się wały wewnętrzne móżdżku (patrz d a l e j ) , po przeciwległej stronie w dnie cewy nerwowej do jego warstwy biycżncj, a pod w a r s t w ę płaszczową wnikają neuroblasty w y w ę d r o w u j ą c e z blaszek skrzydłowych rdzeniomózgowia (ryc. 28) i organi­ zują się tu w j ą d r a m o s t u (nuclei pontis). Proces ten powoduje ograniczone zgru­ bienie tego odcinka d n a komory czwartej, przekształcające się w m o s t [pons). D r u g a grupa takich neuroblastów przesuwa się w stronę brzuszną i tworzy j ą d r a oliwek (nuclei nliuares). V\ toku dalszego rozwoju mostu docierają do niego włókna nerwowe wychodzące z kory półkul mózgu. Część ich biegnie następnie dalej do rdzenia kręgowego, tworząc drogi korowo-rdzeniowe fpiramidowe) i oddając po drodze bocznice do j ą d e r mostu, część inna natomiast kończy się w tych j ą d r a c h i tworzy drogi korowo-mostowe. Neurony j ą d e r mostu kierują swoje neuryty, po skrzyżowaniu ich w moście, do móżdżku, tworząc z nich obu­ stronnie k o n a r y ś r o d k o w e m ó ż d ż k u (pedunculi cerebcllares medii). MÓŻDŻEK. K O M O R A

CZWARTA

M - ó ż d ż e k (cerebellum) zawiązuje się w początku 2 miesiąca życia zarodka w grzbie­ towej Ścianie tyłomózgowia wtórnego, do tyłu od cieśni ze zrastających się w linii pośrodkowej blaszek skrzydłowych. Zrośnięte blaszki tworzą płytę móżdżku, wąską i o d tyłu

36

Część ogólna

Rozwój osobniczy ośrodkowego układu nerwowego

głęboką, wciętą w części Środkowej, i i rozszerzającą się n a boki w dwa szerokie symetryczne skrzydła (ryc. 29, 30a). Skrzvdia te swymi krawędziami przyśrodkowymi z przodu przechodzą w przednią część blaszki naczynlówkowo-nabłonkowej komory czwartej, natomiast do tylu w blaszki skrzy­ dłowe rdzenia przedłużonego. m i a r ę uwypuklania się zgięcia mostowego i wydłużania zachyłków bocz­ nych komory czwartej, skrzydła móżdżku grubieją, a ich części przyśrodkowe (ryc. 30rt) przekształcają się w wypukłe wały móżdżku, które biegną wzdłuż przedniego brzegu i bocz­ nych krawędzi zachyłków bocznych komory. Wa­ ły te wpierw w p u k l a j ą się powierzchnią wentralną do komory jako wały wewnętrzne móżdżku, następnie, rozrastając sic na zewnątrz, tworzą i t s lv zewnętrzne (ryc. 30b). W 3 miesiącu rozrastanie się obu wałów powo­ duje zanikanie oddzielającego je tylnego wcięcia. poSrodkowego i połączenie się ich w pojedynczy poprzeczny wał móżdżku (ryc. 30£>). Następnie jego części boczne rosn^ mocniej niż część środ­ kowa i, w y p u k l a j ą c się na zewnątrz, tworzą za­ wiązki p ó ł k u l m ó ż d ż k u {hemispheńa se* rebelii; ryc. 30(f). Natomiast węższa środkowa c t c ś c wału stanowi zawiązek r o b a k a (uermis). W 4 miesiącu szybsze rozrastanie się powierz­ chownych warstw móżdżku niż jego części we­ wnętrznych powoduje tworzenie się na powierzch­ ni móżdżku fałdów poprzecznych, a między nimi szczelin móżdżku (fissurae cerebelli). Szczeliny te pojawiają się wpierw n a powierz­ chni robaka (ryc. 31a), a następnie przedłużają się na obie półkule {ryc. 31Ł). Najwcześniej po­ wstaje s z c z e l i n a tylno-boczna (futu­ ra posterolateral!!); biegnie o n a blisko tylnego Ryc. 29. Śródmózgowie i tyjomśzgowili brzegu móżdżku, oddzielając wąski piat 7,8-milimetrowego zarodka lud-kir«i';iz Riraiioinózsowie, barwą czerwoną — śródino/gowic, zerwonymi kropkami — cieśń tyioruózgowia, barwą niebieską •— fylomózgowie wtórne; schemat wg H a m i l t o n a i wsp.

RODOWEGO

UKŁADU

NERWOWEGO

O przebiegu rozwoju rodowego układu nerwowego możemy wnioskować głównie z bu­ dowy tegoż u dziś żyjących gatunków, które w toku ewolucji b u d o w ą swą prawdopodobnie najmniej odbiegły od wymarłych przedstawicieli właściwego pnia drzewa genealogicznego. Zgodnie z p r a w e m biogenetycznym w b a d a n i a c h tych d u ż e znaczenie m a znajomość roz­ woju osobniczego żyjących gatunków zwierzęcych. Nasze wyobrażenia O rozwoju rodowym układu nerwowego opieramy więc głównie n a anatomii i embriologii porównawczej tego układu.

ającą cześć powierzchni półkul, to kora sześciowarstwowa (siedmiowarstwowa wg Rosego) ub kora, która przynajmniej iv okresie swego różnicowania przechodzi przez stadium kory Eescio-fsŚedmio-Jwaisrwowej. Różnicowanie się korv na jej liczne i odmiennie zbudowane o 1 a. (arem) dokonuje się przeważni"' Jupiivu w fmię lai JKI I I V>.. &:.«aj.ice ciaio zv.ieiz.ecia o d zewnątrz, wypustki innych — między komórki entodermy, wyścielającej przewód pokarmowy; wypustki te tworzą zakończenia czuciowe. Inne wypustki komórek nerwowych łączą się z komórkami mięśniowymi, jak wypustki ruchowe. P o n a d t o w ektodennie istnieją komórki nabłonkowozmyslowe, kierujące swoje wypustki do leżących głębiej komórek nerwowych. P o m i m o tego zróżnicowania elementów nerwowych układ nerwowy ośrodkowy w ścisłym znaczeniu u ja­ mochłonów jeszcze nie istnieje.

• uktad nerwowy wirka; b — zwoje głowowe wzorowane n a Zawaizinie.

woje brzuszne pierścienicy;

R o b a k i p ł a s k i e (Plathełmintes). O układzie takim można m ó w i ć dopiero u obu­ stronnie symetrycznych robaków płaskich, np. w i r k ó w (Turbellaria). I c h komórki ner­ wowe skupiają się w parzystym zwoju, z którego po całym organizmie rozchodzą się włókna

50

Cześć ogóln;

Rys rozwoju rodowego układu nerwowego

ivch z wiązek nerwowe zarówno czuciowe, jak i ruchowe (ryc. 3 8 a ) . W nerwach i tych włókien znajdują się również komórki nerwowe. Pierścienice (Annelida). U k i a d nerwowy u wyżej zorganizowanych robaków, pierścienic, o metamerycznej budowie ciała, jest układem składającym się z parzystych zwojów nerwowych (ryc. 3Bb), położonych w kolejnych segmentach ciała. W głowowej części ciała znajdują się dwa większe zwoje nadprz etyko we (grzbietowe] i dwa mniejsze podprzełykowe (brzuszne). O d zwoju nadprzełykowego po każdej stronie odchodzi podłużny pęczek włókien nerwowych, łączący wszystkie jednostronne brzuszne zwoje nerwowe segmentalne. Caiość tworzy drabinkę nerwową, od zwojów której odchodzą włókna nerwowe czuciowe i ruchowe do narządów poszczególnych segmentów ciała. Obraz taki w postaci najprostszej obserwujcmv u pierścienic niższych, u wyżssjch natomiast dwa brzuszne segmentalne zwoje nerwowe, prawy i lewy. zbliżają się do siebie i zrastają z sobą w każdym segmencie; całośf ich układu tworzy wtedy pojedynczy brzuszny łańcuch nerwo­ wy. W każdym z wymienionych zwojów komórki nerwowe umieszczone są na jego obwodzie, wewnątrz zaś wypustki n a w o w e tworzą gęsty splot, zwany n e u r o p i l e m .

Zarodkowa cewa nerwowa przekształca się w rdzeń (medulla spinalis). M a on kształt pręta o trójkątnym przekroju poprzecznym (ryc. 4 1 ) . W e w n ą t r z niego biegnie podłużny kanał środkowy wysłany przez komórki ependymy. Kanał ten po stronie grzbietowej tworzy wąski szczelinowaty uchyłek — rezultat niekompletnego zrośnięcia się brzegów rynienki nerwowej — dochodzący do powierzchni zewnętrznej rdzenia. Ściany kanału są grube i zawierają liczne i różnorodne, przeważnie dwu- i wielo biegunowe komórki nerwowe. Włók­ n a nerwowe są bezrdzenne i biegną przeważnie w obwodowej warstwie rdzenia.

51

Wśród komórek nerwowych rdzenia wyróżniamy (ryc. 41) komórki ruchowe, czuciowe i kojarzeniowe. Neuryty jednej części komórek ruchowych opuszczają rdzeń metamerycznymi wiązkami tworzącymi korzenie brzuszne; aksony innych komórek ruchowych wychodzą jednak wspólnie z aksonami dwubiegunowych komórek czuciowych leżących w grzbietowej

łor«n grzbitlemy,

Nie zostało ostatecznie wyjaśnione, czy w neuropilu wypustki po szczególny cli komórek nerwowych łączą się z podobnymi wypustkami innych komórek nerwowych w sieć ciągłą, czy też łączą się za pomocą synaps, a komórki nerwowe zachowują się pod tym względem podobnie do neuronów zwierząt kręgowych. Badania fizjologiczne zdają się wskazywać n a tę drugą możliwość. Stawonogi (Artkropoda). Stawonogi, podobnie jak pierścienice, mają układ nerwo­ wy złożony z metamerycznych zwojów nerwowych. Są to parzyste zwoje nadprzełykowe 1 połączone z nimi parzyste zwoje podprzełykowe; te z kolei łączą się z łańcuchem również parzystych zwojów brzusznych, odpowiadających poszczególnym segmentom ciała.

Parzyste zwoje segmentalne mogą łączyć się w mniej liczne zwoje większe, czasem w jeden duży zwój pojedynczy (ryc. 4 0 ) . Najwyższy stopień zróżnicowania strukturalnego oraz czynnościowego osiąga zwój nad prze łykow7, zwany mózgiem, n żyjących społecznic owadów, n p . mrówek, pszczół i termitów. Strunowce (Chordata). Ze wspólnego pnia drzewa rodowego tkankowców, prócz omówionego wyżej konara tego pnia, rozwinął się konar drugi. Z niego dopiero po oddzie­ leniu się s z k a r ł u p n i (Echinodermata), o budowie ciała promienistej, rozwinęła się nowa gałąź zwierząt o budowie dwubocznie symetrycznej. Z niej po odejściu drobnych grup, jak p i ó r k o s k r z c l u e (Płerobranchia) i j e l i t o d y s z n e (Enteropneusta), powstał typ strunowców (Chordata). T y p ten otrzymał swą nazwę od wewnętrznego szkieletu osio­ wego — s t r u n y g r z b i e t o w e j (chorda dorsalis), która pojawia się w nim po raz pierwszy.

U strunowców układ nerwowy ośrodkowy przybiera postać ektodermalnej cewy nerwo­ wej. Należące do tej grupy osiadłe o s l o n i c e (Tunicata) zachowały strunę grzbietową i eewę nerwową tylko w stadium larwalnym, a podczas przeobrażania się w ustrój dorosły tracą te narządy. Wyjątek stanowią nieosiadłe, wolno pływające appendikularie, które strunę grzbietową z a c h o w u j ą ; ich zarodkową cewę nerwową zastępuje natomiast grzbietowy pień nerwowy, złożony ze zwojów i łączących je włókien nerwowych. L a n c e t n i k (Amphioxus). N a s t ę p n a z kolei grupa — Cephalochordata — reprezento­ wana przez lancetnika (Amphioxus seu Branchiostomum) zachowuje strunę grzbietową i cewę nerwową również i w stadium zwierzęcia dorosłego. Budowa ciała lancetnika uwa­ żana jest nieraz za prototyp budowy kręgowców. W e wczesnym okresie życia zarodkowego jego cewa nerwowa, podobnie jak u kręgowców, powstaje z ektodermalnej płyty nerwowej, położonej n a d struną grzbietową. Płyta ta przekształca się następnie w rynienkę nerwową, ta zaś przez zbliżenie się i zetknięcie się jej bocznych krawędzi tworzy cewę nerwową.

Ryc. 41. Odcinek rdzenia kręgowego lancetnika; wg Bone'a

'"zijści rdzenia i wspólnie z nimi tworzą korzenie grzbietowe mieszane. Korzenie brzuszne i grzbietowe wychodzą z rdzenia wzdłuż jego ścian naprzemiennie, przy tym korzeniowi brzusznemu jednej strony odpowiada po drugiej stronie korzeń grzbietowy mieszany strony przeciwnej. W ś r ó d komórek kojarzeniowych wyróżniają się olbrzymie komórki R h o d e g o , występujące w dwóch grupach, kraniainej i k a u d a l n e j ; ich grube neurytv kojarzą dzia­ łanie przednich i tylnych grup komórek ruchowych. W przednim, głowowym odcinku cewa nerwowa lancetnika przechodzi w u w . p ę c h e ­ r z y k c z o ł o w y (veskula frontalis), topograficznie odpowiadający pęcherzykowi mózgo­ wemu pierwotnych k r ę g o w c ó w ; jest on zbudowany jednak wyłącznie z wysoko zróżnicowa­ nego jednowarstwowego nabłonka migawkowego (ryc. 4 2 ) . Lancetnik różni się o d pierwot­ nych kręgowców również i brakiem oczu; jedynymi jego elementami w r a ż l i w y m i n a światło są jednokomórkowe, rozproszone w rdzeniu tzw. o c z k a (ocelli). T e n brak narządów uzroku, prawdopodobnie wskutek zaniku w toku filogenezy, związany jest ze stałym, poza okresem rozrodu, przebywaniem w piasku morskim, w środowisku więc, do którego światło nic dochodzi. Kręgowce (Vertebrata) utworzyły bogato rozgałęzione drzewo rodowe, kształtowania się którego powstały (obok form wymarłych) kręgowce współczesne

52

Część ogólna

53

Rys rozwoju rodowego układu nerwowego

k o u s t e (Cydosiomata), zaliczane przez niektórych zoologów do ryb, r y b y właściwe (Pisces), p ł a z y (Amphibia), g a d y (Reptilia), p t a k i (Aaes) i s s a k i (Mammalia). W rozdziale tym, omawiając rozwój rodowy ośrodkowego układu nerwowego, uwzględnimy tylko część powyższych gromad. Będą to smoczkoustc, zachowujące najwięcej cech kręgow­ ców pierwotnych; z podobnych powodów z r y b chrzęstnoszkieletowych (Selachia) uwzględnimy ż a r ł a a e , następnie gady, pominiemy natomiast ich boczne odgałęzie­ nie dające początek ptakom. N a końcu omówimy zwierzęta ssące.

Międzymózgowie (diencephalon) u wszystkich kręgowców m a b u d o w ę bardzo złożoną; wyróżnić w nim można: strop, dno i ściany boczne. J a m a między mózgowia łącznie z j a m ą środkowej, nieparzystej części kresomózgowia tworzy' komorę I I I . Strop międzymózgowia jest w znacznej części (prócz końcowego tylnego odcinka) pokryty przez jednowarst­ wowy nabłonek. Z tego stropu na granicy między kreso- i między mózgowiem u niższych kręgowców w głąb komory I I I wpukla się laid, zwany ż a g l e m poprzecznym (velum transnersum). D o przodu od niego, już w kresomózgowiu, wypukła się w stronę

Cechą cliarakteiystyczną ośrodkowego układu nerwowego kręgowców jest wybitna kefalizacja tego układu, wyrażająca się silnym rozwojem i zróżnicowaniem części mózgowej cewy. W życiiL zarodkowym u wszystkich k r ę g o w c ó w obserwujemy podział mózgowej części cewy nerwowej n a trzy pierwotne pęcherzyki. Są t o : p r z o d o m ó z g o w i e (prosence­ phalon), ś r ó d m ó z g o w i e (mesencephalon) i t y l.o rn ó ?. g o w i e (rhombencephalon).

Rye. 42. Przekrój podłużny przez gfowowy odcinek cewy nerwowej lancetruka; n a Franzu.

wzorowane

I"'"""

W przodomózgowiu obserwujemy następnie podział n a k r e s o m ó z g o w i e (telence­ phalon) i m i ę d z y m ó z g o w i e (diencep halon). Dopiero u ssaków również i tyłomózgowie dzieli się n a dalsze dwa pęcherzyki: t y ł o m o z g o w i c w t ó r n e (metencephalon) i r d z e n i o mozgo wie [myelencephalon], czyli r d i. e ń przedłużo­ ny (medulla oblongata',, przechodzący bezpośrednio W r d z e ń k r ę g o w y (medulla '.r e s o m ó z g o w i e (telencephalon). W toku dalszego rozwoju również u wszystkich k r ę g o w c ó w z przedniego końca kresomózgowia wypuklają się uchyłki, z których powstają opuszki węchowe (bulbi oljactorii); kierują się one ku dołeczkom węchowym, zawierającym nerwowo-zmysłowe komórki w ę c h o w e . D o tyłu za opuszkami rozwijają się p ł a t y w ę c h o w e (lobi olfactorii), bocznie zaś p ó ł k u 1 e m ó z g o w e (hemispheria cerebri). J a m y półkul, czyli komory boczne, które są odpowiednikiem kanału środkowego rdzenia kręgowego, łączą się z częścią środkową kresomózgowia przez o t w o r y m i e d z y k o m o r o w e (foramina interventricular'^). W ścianach półkul rozwinie się k o r a m ó z ­ g o w a {cortex cerebri) oraz c i a ł o prążkowane [corpus striatum). Wielkość półkul wzrasta w toku rozwoju rodowego kręgowców, osiągając swe m a k s i m u m u cz!o-

Scianę przednią pęcherzyka kresomózgowia tworzy b l a s z k a k r a ń c o w a (lamina terminalis), poprzez którą biegnie łączące oba płaty w ę c h o w e s p o i d ł o przednie m ó z g u (commissura anterior cerebri).

Ryc. 4 3 . Schemat mózgowia kręgowi

Cordier.

grzbietową p a r a f i z a (paraphysis) •—• twór o charakterze gruczołowym; u ssaków i człowieka odpowiada mu tzw. n a r z ą d podsklepieniowy (organon subfomicale). Z tylnej części stropu komory I I I w kierunku grzbietowym wyrasta narząd o zmien­ nej budowie i funkcji — s z y s z y n k a (corpus pineale sen epiphysis). U k r ę g o w c ó w niż­ szych prócz szyszynki może rozwinąć się p r z y s z y s z y n k a [organon parapineale) jako uszypułowany pęcherzyk wzrastający w o d p o w i a d a j ą c y mu otwór w kości ciemieniowej i róż­ nicuje się w nim narząd zmysłowy o budowie podobnej nieco do budowy oka. Jest to tzw. narząd ciemieniowy, albo o k o c i e m i e n i o w e tych kręgowców. W ścianach bocznych mtędzymózgowia zawiązuje się w z g ó r z e (thalamus), które u niż­ szych kręgowców odpowiada głównie podwzgórzu k r ę g o w c ó w wyższych. U tych ostatnich,

54

Czcić

ogóln;

począwszy od gadów, prócz podwzgórza rozwija się i wzgórze grzbietowe (dorsalne), odpo­ wiadające wzgórzu właściwemu ssaków. D o tyłu od niego, bliżej stropu, powstaje n a d jórzc (epithalamas) z bardzo wcześnie powstającymi j ą d r a m i u z d e czk i (nuclei habenulae), połączonymi s p o i d ł e m u z d e c z e k (commissura habenularum). 2 d n a miedzymózgowia wcześnie w życiu zarodkowym wypuklają się zawiązki oczu — pęcherzyki wzrokowe. D o tyłu od nich dno miedzymózgowia tworzy lejkowate wypuklenie dla części nerwowej przysadki (neurohypophysis), a blisko tylnego końca tej ściany u ryb — n a r z ą d zmysłowy, tzw. w o r e k n a c z y n i o w y (saceus vasculosus), u ssaków zaś c i a ł a J t e c z k o w a t e (corpora mamillańa). S r ó d m ó z g o w i e (mesencephalon) jest u niższych kręgowców pęcherzykiem o ob­ szernym świetle, które u ssaków przekształca się w wąski przewód — w o d o c i ą g mózgu

Ryc. 44. Szyszynka, oko

, przyszyszynka i żagiel poprzeczny i trzeciej p a d a l c a ; wg Beccariego.

(aqueductus cerebri). Strop tego pęcherzyka u smoczkoustych m a charakter częściowo bło­ niasty, u innych niższych kręgowców — ryb, gadów i ptaków — strop ten tworzy syme­ tryczne p i a t y w z r o k o w e (lobi optici), w których kończą się włókna nerwu wzroko­ wego. U ssaków o d p o w i a d a j ą c e im ośrodki wzroku są umiejscowione w ciałach kolankowa­ tych bocznych, których neurony kierują swe neuryty do kory wzrokowej mózgu.

Tytomózgowie (rhombencephalon), zawierające komorę czwartą, w ptzednim »wym odcinku po stronie grzbietowej tworzy m ó ż d ż e k (cerebellum). Dopiero u ssaków ironie brzusznej w tej przedniej części tylomózgowia powstaje m o s t (pons). Równo­ cześnie w tyłomózgowiu można wyróżnić część przednią, czyli t y l o m ó z g o w i c wtór(metencephalon), zawierające móżdżek i most, i część tylną, czyli r d z e n i o m ó z g o wie (myelencephalon), z którego wytworzy się r d z e ń p r z e d ł u ż o n y (medulla oblongata). Sklepienie tylomózgowia poniżej i do tylu od móżdżku zbudowane jest z jedno-

xus

twowego nabłonka. Nabłonek ten, w p u k i a j ą c się w g ! ą b komory czwartej, tworzy z p o j a w i a j ą c y m i się naczyniami krwionośnymi, s p l o t n a c z y n i ó w k o w y (ple­ choToid&us).

Rdzeń kręgowy

RDZEŃ KRĘGOWY UWAGI FILOGENETYCZNE Rdzeń kręgowy s m o c z k o u s t y c h (Cyctostomata), najniższych ze współczesnych kręgowców (patrz w y ż e j ) , w stadium larwalnym m a kształt cylindryczny; u osobnika doros­ łego n a przekroju poprzecznym w pobliżu głowy jest on okrągły, dalej do tyłu (ryc. 45a) po stronie grzbietowej — wypukły, po brzusznej zaś rynienkowato wklęsły. W osi długiej rdzenia biegnie kanał środkowy wysiany ependymą. Kanał ten otacza istota szara, rozrasta­ jąca się na boki w postaci dwóch symetrycznych rogów. O d zewnątrz istotę szarą otacza warstwa istoiv fn\i!ej, złożona / wiókicu bezrdzenriych. W bocznych częściach rogów istoty szarej znajdują się komórki ruchowe. I c h silnie rozgałęzione dendryty dochodzą p o d po­ wierzchnię zewnętrzną rdzenia. Neuryty natomiast opuszczają rdzeń przez korzenie przednie — ruchowe i biegną do metamerycznych mięśni szkieletowych. W grzbietowej części istoty szarej znajduje się część czuciowych komórek zwojowych. Są to dwubiegunowe komórki zwojowe wewnętrzne. Ich aksony obwodowe, podobnie jak u lancetnika, wychodzą z rdzenia przez korzenie tylne — czuciowe. Pozostałe komórki zwojowe znajdują się poza rdzeniem i po obu jego bokach tworzą zwoje rdzeniowe. I c h neuryty (aksony d o ś r o d k o w e ) , podobnie jak u kręgowców wyższych, wnikają do rdzenia przez korzenie tylne, aksony zaś obwodowe biegną na obwód do różnych narządów, tworząc icii nerwy czuciowe. Zarówno korzenie przednie — ruchowe, jak i korzenie tyine — czuciowe wychodzą po obu suonaek rdzenia symetrycznymi p a r a m i , przy czym pary korzeni ruchowych i pary czuciowych ułożone są naprzemiennie. W istocie szarej rdzenia, prócz komórek ruchowych i wewnętrznych zwojowych (czucio­ wych), znajdują się komórki sznurowe, przeważnie o krótkich neurytach, kojarzących sąsied­ nie segmenty rdzenia; nieliczne tylko włókna wstępują do mózgowia. Z tylomózgowia natomiast zstępują grube włókna (Miillcra), biegną przez cały rdzeń krę­ gowy, w którym kończą się synapsami na komórkach ruchowych. Opisana wyżej stosunkowo prosta budowa rdzenia kręgowego smoczkoustych służy nie­ skomplikowanemu mechanizmowi ruchów falisto-wężowych walcowatego ciała tego zwie­ rzęcia pozbawionego kończyn. Ryby chrzęstnoszkieletowe (Selachia) należą do ryb właściwych, które wcześnie (w dewonie) wyodrębniły się z pnia rodowego kręgowców. I c h rdzeń k r ę g o w y m a kształt walcowaty, a b u d o w ę wewnętrzną bardziej złożoną niż rdzeń smoczkoustych i równo­ cześnie bardziej zbliżoną do struktury rdzenia kręgowców wyższych. Budowa taka związana jest ze złożonymi i szybkimi ruchami tych ryb. Zarłarze posiadają mianowicie silne płetwy piersiowe, za pomocą których, jak również za pomocą ogona, wykonują szybkie ruchy postę­ powe i obrotowe. Istota szara rdzenia kręgowego otacza kanał środkowy i rozrasta się n a boki w dwa symetryczne rogi przednie oraz w kierunku grzbietowym w róg tylny (ryc. 45fcJ. R ó g tylny blisko swego szczytu rozszczepia się n a część p r a w ą i lewą — zawiązki prawego i lewego rogu tylnego, pomiędzy które wnikają włókna rdzenia istoty białej. Powyższy układ istoty szarej, złożony z dwóch rogów przednich i jednego tylnego, dzieli istotę białą n a sznur przedni i dwa sznury boczne. W istocie szarej (ryc. 46) rogów przednich rozmieszczone są komórki ruchowe; ich neuryty wychodzą z rdzenia kręgowego przez korzenie przednie. W rogach tylnych znajdują się komórki sznurowe, u podstawy tych rogów — komórki układu autonomicznego, w części grzbietowej część komórek zwojowych. Pozostałe komórki zwojowe znajdują się w zwojach rdzeniowych. Stąd kierują one swoje aksony dośrodkowc przez korzenie tylne do rdzenia, gdzie tworzą synapsy z komórkami ruchowymi i z wachlarzowato rozgałęziającymi się ich

U w a g i filogenetyczne

57

szczelina pośrodkowa przednia. Istota szara, prócz skupienia otaczającego kanał środkowy, tworzy dobrze wyodrębnione dwa rogi przednie i dwa tylne. W związku z tym istota biała rdzenia składa się ze sznurów przednich, bocznych i tylnych [ryc, 4 5 c ) . W rogach przednich przeważają komórki ruchowe, kierujące swe neuryty do korzeni przednich. I c h wachlaizowato mocno rozgałęzione dendtyty (ryc. 47) sięgają, jak u smoczkoustych i żarłaezy, pod zewnętrzną powierzchnię rdzenia. Podobnie zachowują się dendryty dużych komórek sznurowych, kierujących neuryty przeciwległą SLrone do s/nurów bocznych (są to równocześnie komórki spoidłowe).

na

,--•-«' .' "-"C':,

j\\

_-nwa tylną; najcieńsze włókna biegną w głębokiej warstwie sznura bocznego oraz w drodze grzehietowo-bocznej {ryc. 6 3 ) . N a ogół jednak włókna grube i cienkie są przemieszane, a pola zajęte w sznurach rdzenia przez jedne i drugie zmieniają się w rozmaitych odcinkach. Większość włókien rdzenia posiada, jak j u ż wspomniano, osłonkę mielinową, przy czym zwykle grubsze włókna nerwowe są pokryte grubszą osłonką. Nic jest to jednak regułą, gdyż wiele włókien nie m a w ogoli- osłonki mielinowej; są one szczególnie obfite w obrębie drogi grzbietowo-bocznej (ryc. 6 3 ) . Włókna nerwowe istoty białej rdzenia kręgowego pochodzą z trzech źródeł: a) z jego własnych komórek, b) z komórek mózgowia i c) z komórek zwojów rdzeniowych; ostatnie Występują, tylko w sznurze tylnym. Wszystkie te włókna łączą się w istocie białej w szereg niewyraźnie odgraniczonych od siebie d r ó g n e r w o w y c h (tractus neroosi), które dają się wyodrębnić tylko w przy-

82

83

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowego

Rdzeń kręgowy

m e t o d doświadczalnych. Opis padkach chorobowych, albo na zwierzętach pray i tych dróg znajdzie czytelnik W dalszym rozdziale. Glej istoty białej rdzenia ma b u d o w ę bardziej jednolita niż glej istoty szarej. Głównym jego składnikiem są astrocyty włókniste. T w o r z ą one n a powierzchni tkanki nerwowej pod tkanka łączną cienką b ł o n ę g r a n i c z n ą z e w n ę t r z n ą [membrana limit ans gliae externa), która wysyła do istoty białej promieniste przegrody rozszczepiające się na coraz delikatniejsze blaszki, obejmujące ostatecznie włókna nerwowe. W ś r ó d blaszek glejowych swoją grubością wyróżnia się przegroda pośrodkowa tylna.

:wów rdzeniowych znajdują się. w ł ó k n a l ó ż n e j grubości. Majcieńsze z nich mają średnicę poniżej 1 (im, najgrubsze zaś dochodzą do 20 ^m. N a ogól w korzeniach grzbietowych przeważają włókna cieńsze, a W brzusznych —- grubsze. Istnieje /wiązek między grubością włókien nerwowych a ich właściwościami fizjologicznymi. Szcze­ gólnie dotyczy to szybkości przewodzeni;! impulsów nerwowych, która we włóknach grubszych jest większa niż we włóknach cienkich. Najgrubsze włókna, o wymiar/e 20 n.m, przewodzą inipulsy nerwowe z prędkością około 100 m/s, gdy tymczasem szybkość we włóknach naj­ cieńszych jest p o n a d stokrotnie mniejsza. Na podstawie powyższych danych wyróżniono włókna nerwowe a, p', y, 8, przy czym są najgrubsze, a 6 najcieńsze. Łącznic nazywamy je włóknami grupy A. P o n a d t o istnieją włókna grupy B (włókna przedzwojowc układu autonomicznego) i włókna grupy C, pozba­ wione osłonki mielinowej, o najwolniejszym przewodzeniu impulsów nerwowych. D o tych ostatnich należą najcieńsze włókna czuciowe i włókna zazwojowe układu autonomicznego (patrz dalej). Należy zaznaczyć, że istnieją pewne rozbieżności co do podziału włókien ner­ wowych zależnie od ich średnicy. a

R ó ż n i c e

c z y n n o ś c i o w e

i grzbietowych Btil

rdzenia kręgowego knia: a — pęczek klinowaty; rdzeniowo-móżdżkowa tylna. Włókna bez osłonki Włókna z osłonką mielinową szare; wg Ransona Clarka.

P r z c g r o d a p o ś r o d k o w a t y l n a (septum medianum poHeńus), grubości 1 3 — — 1 5 u m , najsilniej rozwinięta w górnej części rdzenia szyjnego i w segmentach lędźwiowych, przedziela oba sznurv lyinc, sięgaj ar ?.•>. do Istoty SZOTej. Pr/ez dłuższy czas po urodzeniu za­ wiera ona oprócz włókien glejowych także włókna ependymy, będące pozostałością z życia płodowego.

T k a n k a łączna, oddzielona od nerwowej przez glej, wnika do rdzenia od zewnątrz, od opony miękkiej, w postaci szeregu promieniście biegnących przegród. Znajdują się w nich naczynia krwionośne oraz włókna nerwowe. W len sposób przegrody łącznotkankowe dzielą sznury istoty białej na szereg mniejszych pól, które swym położeniem nie odpowiadają jed­ nak poszczególnym drogom nerwowym. K o m ó r k i nerwowe są w istocie białej nieliczne. Najwięcej stwierdza się ich w sznurze bocznym, w obrębie zgrubienia szyjnego i lędźwiowego.

-włóknami

korzeni

brzusznych

M a g e n d i c stwierdzili d o ś w i a d c z a l n i e n a z w i e r z ę t a c h , że

brzusznych

ciała. P o n a d t o stwierdzono, że przecięcie korzeni grzbietowych

zaburzenia

powoduje

czucia w

porażenie

mięśni

w

unerwionych

zniszcze­

nie korzeni segmentach wołuje Ryc. 63. Wycinek przekroju poprzecznego i, — droga grzbietów o-boczna; c — droga mtelinowej oznaczone jako czarne punkty. i

miedzy

wykryto W pierwszej polowie ubiegłego stulecia. Badacz angielski

i francuski

postaci niedoczulicy lub całkowitego

N a podstawie

p o w y ż s z y c h d o ś w i a d c z e ń p o w s t a ł o tzw.

gen di ego.

M ó w i o n o , że przez korzenie brzuszne

p r a w o

niami

grzbietowymi

dochodzą

włókna

dośrodkowe

z rdzenia

{ruchowe),

(czuciowe),

impulsy n e r w o w e z receptorów d o o ś r o d k o w e g o u k ł a d u

a

nerwowego.

Później zaczęto w y s u w a ć pewne wątpliwości, czy prawo Bella-Magendiego jest słuszne bez zastrzeżeń. Niektórzy badacze uważają, że korzenie grzbietowe mogą zawierać pewną liczbę włókien odśrodkowych, a w korzeniach brzusznych znajdują się w niewielkiej ilości włókna dośrodkowe.

Włókna korzeni brzusznych W korzeniach brzusznych biegną włókna dwojakiego rodzaju chowe,

unerwiające

mięśnie

poprzecznie

prążkowane

i p r z yw s p ó ł c z u l n e , n a l e ż ą c e d o u k ł a d u a u t o n o m i c z n e g o na pierwszej g r u p y n a z y w a m y

oraz

( r y c . 6 4 ) : 1) r u ­ 2)

współczulne

(wegetatywnego). Włók­

również somatomotorycznymi, w

przeciwieństwie mięś­

nie gładkie. 1. W ł ó k n a

Korzenie grzbietowe nerwów rdzeniowych są na ogół grubsze o d brzusznych, gdyż zawie­ rają więcej włókien nerwowych. Przez wszystkie korzenie grzbietowe obu stron wchodzi do rdzenia łącznie około 2 milionów włókien, zaś ogólna ich liczba w korzeniach brzusznych nie przekracza prawdopodobnie 600 tysięcy. Liczba włókien w poszczególnych korzeniach jest zresztą bardzo różna, większa w korzeniach obu zgrubień, szyjnego i lędźwiowego, mniej­ sza w korzeniach części piersiowej rdzenia.

krę­

korze­

przekazujące

do wtsceromotorycxnycU włókien układu autonomicznego, unerwiających WŁÓKNA KORZENIOWE NERWÓW RDZENIOWYCH

nie wy­

znieczulenia.

B e l l a - M a -

wychodzą

gowego do narządów wykonawczych włókna odśrodkowe

przez

towych, r y c przez

64)

istotę szarą

r u c h o w e

dla mięśni poprzecznie

prążkowanych

(szkiele­

rozpoczynają się w k o m ó r k a c h rogu przedniego, s k ą d zbieżnie

i najczęściej

nieco skośnie,

a

w i ą z k a m i b o c z n ą część s z n u r a p r z e d n i e g o , gdzie p o k r y w a j ą

następnie

się osłonką

biegną

przebijają

mielino­

w ą . Z rdzenia k r ę g o w e g o w y c h o d z ą o n e n a zewnątrz przez o p o n ę m i ę k k ą , łącząc

się w pęczki, z w a n e n i ć m i

korzeniowymi.

84

Rdzeń krcgowv

Są 10 przeważnie w ł ó k n a g r u b e (typu a), o przekroju 10—20 p m (przeciętnie 12—15 pjn)- Nazywamy je włóknami ruchowymi w ścisłym [ego słowa znaczeniu, gdyż za­ drażnienie ich powoduje skurcz zaopatrywanych przez nic mięśni. Włókien tych jest wielo­ krotnie mniej niż unerwionych przez nie włókien mięśniowych. N a przykład w mięśniu płaszczkowatym jedno włókno uirrwowe pobudza do skurczu około 1700 włókien mięśnio­ wych. Mięśnie mniejsze, S2czcgólsnv zaś ;•% których czynność jest /wiązana z narządami zmy­ słów (oko, ucho), posiadają siosimkowo bogacze micr.vn.Tiic m c h o w e ; i tak w mięśniach gałki ocznej na jedno włókno nerwowe przypada przeciętnie ivlko kilkanaście włókien mięś­ niowych. Ruchową komórkę nerwową wraz z jej włóknem nerwowym oraz wszystkimi włók­ nami mięśniowymi przezeń unerwionymi za Shcrringtonem. (1904) określamy mianem j e d -

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowego

85

d e m w r z e c i o n k o w o - z w r o t n y m . Aktywność tego układu w p ł y w a wtórnie n a czynność neuronów ruchowych powodujących skurcz mięśni. Podobnie komórki i włókna y r'.'j:y

j^J|.

Ę

-^

/

Uszkodzenie sznurów tylnych powoduje zaburze­ nie czucia głębokiego, uwidaczniające się szczególnie eharakterystycznie w przypadkach w i ą d u rdzcn i a {tabet doTsalis). Pacjent cierpiący n a to scho­

\

rzenie nie może bez kontroli wzroku określić, w ja­ kim położeniu znajdują się poszczególne części jego ciafa. Brak prawidłowego dopływu impulsów z mięś­ ni i stawów powoduje również zaburzenia w prawi­ dłowym, zbornym wykonywaniu ruchów i trudność utrzymywania równowagi ciała, co szczególnie wyraź­ nie w y s t ę p u j e w ciemności lub przy zamkniętych oczach. Zaburzenie tego rodzaju nosi nazwę n i e ­ zborności albo a t a k s j i tylnosznurow e j (tylnopowrózkowej). Najsilniej w y r a ż a się ona w dalszych częściach kończyn. Zaburzenie czucia głębokiego powstaje po tej samej sironie co ognisko chorobowe, gdyż włókna sznura tylnego biegną, jak już wspomniano, nieskrzyżowane. Z czuciem giębo-

//^-

kim jest związane również c z u c i e wibracji, które b a d a m y przykładając do powierzchni ciała drgający stroik. Przy uszkodzeniu sznurów tylnych

?SAf^ »~f}\ / \

'"/•••

irdjiflM

i

'IM

Łyc. 78. Pęczki włókien zstępują:ych w sznurze tylnym: a — w górlyeh segmentach części piersiowej; 1 — w dolnych segmentach części jiersiowej; c — w części lędźwiod — w części krzyżowej; wzo-

jest o n o również zazwyczaj zaburzone. C z u c i e d o t y k u i u c i s k u , jak j u ż wspo­ m n i a n o , nie bywa zniesione przy uszkodzeniu sznu­ rów tylnych. Istnieją bowiem w rdzeniu k r ę g o w y m dwa układy dróg czucia dotyku i ucisku: tylny w pęczku smukłym i klinowatym oraz przedni, znaj­ dujący się w sznurze przednim. Dokładniej b a d a j ą c chorego z uszkodzeniem sznura tylnego, można jed­ nak stwierdzić zaburzenia polegające głównie n a trudności zróżnicowania bodźców dotykowych. Cho­ ry gorzej rozróżnia dwa w pobliżu siebie jednocześnie działające bodźce jako oddzielne, gorzej określa miej­ sce zadziałania bodźca dotykowego lub rodzaj na­ rzędzia, którym uciśnięto powłoki ciała.

C z u c i e b ó l u i t e m p e r a t u r y przy uszkodzeniach sznurów tylnych w zasadzie me ulega zmianom. Zmniejsza się jednak zdolność rozróżnie­ nia drobnych różnic temperatury, lub też różnych bodźców bólowych. J a k z powyższego wynika, zaburzenia czucia przy uszkodzeniu sznurów tylnych są odniennie niż przy uszkodzeniu sznurów przednich i bocznych, w których biegną drogi rdzenioiro-wzgórzowe. T e ostatnie są drogami czucia bardziej ..prymitywnego", takiego jak ból, aepło i zimno, które określamy czasami wspólnym mianem c z u c i a protopatyczneW przeciwieństwie do tego ze sznurami tylnymi jest związane raczej czucie, w którym ażniejszą rolę spełnia subtelne różnicowanie nasilenia i miejsca zadziałania bodźców. Dkreśla się je jako „ c z u c i e e p i k r y t y c z n e".

101

Pęczek smukły i klinowaty są drogami nerwowymi f i l o g e n e t y c z n i e stosunkowo m ł o d y m i . W y s t ę p u j ą one dopiero u gadów, a najznaczniejszy rozwój uzyskują u ssaków. U człowieka pęczek smukły i klinowaty zajmują mniej więcej około 3 9 % istoty białej części szyjnej rdzenia kręgowego. Włókna zstępujące sznura tylnego. J a k już wspomniano, oprócz włókien wstępujących, sta­ nowiących większą część sznura rylnego, istnieją tu również włókna zstępujące, pochodzące z ko­ rceni grzbietowych. Leżą one na ogół bardziej przyśrodkowo od odpowiednich włókien wstę­ pujących, zajmując w różnych odcinkach rdzenia kręgowego odmienne położenie (rye. 78). W części szyjnej i górnych segmentach części piersiowej włókna zsięptijącc tworzą między pęczkiem klinowatym a smukłym p ę c z e k m i ę d z y p ę c z k o w y {fasciculus inter1 fascicularis) . W przekroju poprzecznym m a on kształt przecinka, ułożonego mniej więcej równolegle do przyśrodkowego brzegu rogu tylnego. Z pizodu rozpoczyna się on niedaleko istoty szarej środkowej, a z tyłu kończy się w pewnej odległości o d powierzchni zewnętrznej rdzenia kręgowego. Przebiegające w nim włókna korzeniowe pochodzą głównie z korzeni szyjnych. Zstępują one aż do dziesiątego segmentu piersiowego. W dolnych segmentach części piersiowej oraz w części lędźwiowej i krzyżowej włókna zstępujące wchodzą w skład p ę c z k a p r z e g r o d o w o - b r z e ż n e g o (fasciculus septomaTginalis). Pęczek przegrodowo-brzeżny zajmuje o d m i e n n e położenie, jak również zmienia swój kształt w poszczególnych odcinkach rdzenia kręgowego. W części piersiowej leży on na ob­ wodzie w postaci cienkiej warstwy, zwanej też p a s m e m o b w o d o w y m grzbie­ t o w y m . W części lędźwiowej pęczek przegrodowo-brzeżny przybiera kształt półowalu, przylegającego do przegrody pośrodkowej tylnej, a obydwa pęczki, prawy i lewy, tworzą na przekroju poprzecznym tzw. p o l e o w a l n e F l e c h s i g a . Niżej, W części krzyżowej, włókna zstępujące leżą bardziej z tylu, zajmując trójkątne pole w miejscu, gdzie tylna powierzchnia sznura tylnego styka się z płaszczyzną pośrodkową: nazywamy je p ę c z k i e m trójkątnym. W pęczku między pęczkowym i przegrodowo-brzeżnym biegną nie tylko włókna zstępujące, ale również i włókna nerwowe, pochodzące z komórek istoty szarej rdzenia. Pęczki te należą v.ir-c również przynajmniej częściowo do drós: własnych njzenia kręgowego. Drogi

rdzeniowo-móżdżkowe

W ł ó k n a r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w e są skupione

w

dwóch

pęczkach: jako

droga

rdzeniowo-móżdżkowa tylna i droga r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w a przednia. M a j ą różne pochodzenie i o d m i e n n y przebieg,

robaku,

a w p e w n y m stopniu również i w półkulach móżdżku. Przewodzą one

głównie

z mięśni

aparat

ruchowy

r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w a

i stawów, poddając

t y l n a

wspólnie

one

w

impulsy

k o ń c z ą się j e d n a k

pod

kontrolę

móżdżku.

Droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna D r o g a

łaris

posterior;

tej samej

rye. 79)

strony.

jest u t w o r z o n a z n e u r y t ó w

Włókna

nerwowe,

wychodzące

przez istotę s z a r ą i białą ku stronie bocznej

cześnie

nieznaczny

łuk skierowany

3

(tractus

komórek

z jądra

spinocerebel-

jądra

piersiowego

piersiowego,

prawie poziomo, zataczając

w7pukłością

ku

przodowi.

części o b w o d o w e j s z n u r a b o c z n e g o , z a g i n a j ą się o n e p o d k ą t e m n i e m a l i zmieniają swój przebieg z poziomego n a 1

biegną jedno­

Dochodząc

pionowy.

pęczek przecinko waty Schultzego albo pęczek półksieżycowaty (fasciculus * trójkąt Philippe'a-Gombaulta * pęczek Flechsiga

do

prostym

semilunaris)

Budowa

i rdzenia krę^oweG"

103

Włókna drogi rdzeniowo-móżdżkowej tylnej, pochodzące z różnych neuromerów, podobnie jak włókna innych dróg nerwowych, mają charakterystyczny układ w istocie białej rdzenia, kręgowego. W e d ł u g Y o s s a (1952) w części szyjnej rdzenia najbardziej z boku i z tylu znajdują się widfcna z segmenciw lędźwiowych, a bardziej przyśrodkowo j ku przodowi leżą włókna z coraz to wyższych odcinków.

W o b r ę b i e m ó z g o w i a droga rdzeniowo-móżdżkową tylna biegnie ku górze w bocznej części rdzenia przedłużonego, wchodząc następnie do móż­ dżku przez jego konar dolny. W całym przebiegu od jądra piersiowego aż do konaru dolnego móżdżku włókna drogi rdzeniowo-móżdżkowej tylnej nie są .skrzyżowane. Dopiero w istocie białej robaka część włókien przechodzi prawdo­ podobnie na stronę przeciwległą. W podobnej postaci jak n Czfowiflka droga rdzeniowo-móżdżkową tvlna w y s t ę p u j e również u innych ssaków oraz u ptaków. Należy podkreślić, że połączenia rdzeniowa -móżdżkowe są filogenetycznie bardzo stare, gdyż występują już u ryb.

Droga rdzeniowo-móżdżkową przednia

Odpowiednio do dolin-go zasięgu jądra piersiowego włókna drogi rdzenio/o-móżdżkowej tylnej skupiają się w wyraźną wiązkę dopiero w dolnych od­ cinkach części piersiowej rdzenia kręgowego. Większość włókien omawianej dropochodzi z sześciu dolnych segmentów piersiowych i dwóch górnych lędź­ wiowych. W górnych segmentach piersiowych przypływ nowych włókien jest już stosunkowo nieznaczny. W dolnych odcinkach części piersiowej rdzenia droga rdzeniowo-móżdżkową tylna ma na przekroju poprzecznym kształt przecinka, którego grubszy koniec znajduje sic z przodu, a cieńszy z tyłu (ryc. 71). Tworzy tu ona stosunkowo dobrze ograniczony pęczek włókien nerwowych, zajmujących tylną część sznura bocznego. Kii przodowi graniczy on z drogą rdzeniowo-móżdżkową przednią. nie przekraczając płaszczyzny czołowej, przechodzącej przez kanał środkowy, a od strony przyśrodkowej przylega do drogi piramidowej bocznej. W wyższych odcinkach rdzenia droga rdzeniowo-móżdżkową tylna powiększa się córa? bar­ dziej ku tyłowi, sięgając aż po drogę grzbietowo-boczną i odsuwając od po­ wierzchni rdzenia drogę piramidową boczną. Włókna obu tych dróg w części piersiowej, na ogół dość dobrze od siebie odgraniczone, w części szyjnej ulegają przemieszaniu, W skład drogi rdzeńiowo-móżdżkowej tylnej wchodzą w ł ó k n a Ś r e d n i e j g r u ­ b o ś c i (5 — 9 (im) oraz liczne w ł ó k n a g r u b s z e (10— IB ^m), co w obrazie mikroskopowym umożliwia odróżnienie jej od dróg sąsiednich. Z grubością włókien łączy się duża prędkuść przewodzenia telgulsów nerwowych, wynosząca 85—120 m/s.

D r o g a r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w ą p r z e d n i a 1 {tractus spinoce­ rebellars anterior; ryc. 79), podobnie jak tylna, zajmuje obwodową część sznu­ ra bocznego. W części lędźwiowej rdzenia leży ona mniej więcej pośrodku jego bocznej powierzchni. Wyżej, wraz z pojawieniem się drogi rdzeniowo-móżdżko­ wej tylnej, włókna jej przesuwają się coraz bardziej ku przodowi i w części szyj­ nej zajmują przestrzeń od drogi rdzeniowo-móżdżkowej tylnej do miejsca wyjś­ cia korzeni brzusznych. Na podstawie materiału klinicznego i eksperymentalne­ go stwierdzono, że niektóre włókna drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej w części szyjnej wnikają w poie zajmowane przez drogę rdzeniowo-móżdżko­ wą tyiną, zwiększając tym jej grubość i biegnąc z nią wspólnie dałej do móżdż­ ku. Niektórzy włókna te wyróżniają jako odrębną drogę rdzeniowo-móżdżkową pośrednią. W m ó z g o w i u droga rdzeniowo-móżdżkową przednia ma przebieg za­ sadniczo odmienny od tylnej. Nie wchodzi ona bezpośrednio 2 rdzenia prze­ dłużonego do móżdżku, lecz biegnie przez część grzbietową mostu do kona­ ru górnego móżdżku, tworząc jego warstwę powierzchowną 3 . Tu włókna ner­ wowe zaginają się i przez zasłonę rdzeniową górną dochodzą do robaka móżdż­ ku. Włókna drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej są na ogói cieńsze od włókien drogi

rdzeniowo-móżdżkowej tylnej (wg H a g g q u i s t a , 1936, grubość 3 5 % włókien jest niniej­ sza od 2 u r n ) . W związku z tym szybkość przewodzenia impulsów nerwowych jest mniejsza; docierają one do móżdżku później niż impulsy przekazywane drogą rdzeniowo-móżdżkową Droga rdzeniowo-móżdżkową pr/ednia nie jest tak wyraźnie odgraniczona jak tylna. Raz?m z jej włóknami biegną bowiem w rdzeniu kręgowym inne włókna w s t ę p u j ą c e [rdze1

pęczek Gowersa 1 Jak wykazują badj;uL; SmiLha i 1951), prawdopodobnie 11 HJ w o-móżdżkowej przedniej pr/cihorlzi prze/ konar górny n

104

Budowa w e w n ę t r z n a rdze

Rdzeń kręgowy

niowo-wzgórzowc, rdzcniowo-pokrywowi' i rdzeń iown-siarkowe), włókna zstępujące pozapiramidowe oraz drogi własne rdzenia. Z tego powodu wybiórcze zniszczenie drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej be?, uszkodzenia innych dróg nerwowych nie jest możliwe. Trudności łvyodrębnienia włókien drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej spowodowały znaczne różnice poglądów co do tego, Z jakich komórek one pochodzą. Według jednych komórkami macierzystymi drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej są komórki rogów tylnych sirony przeciwległej, według innych zaś — komórki istoty pośredniej środ­ kowej, lub też komórki leżące w rogach przednich części lędźwiowej rdzenia.

105

a kręgcH

Przechodząc niżej do rdzenia przedłużonego, włókna korowo-rdzeniowe ponow­ nie gromadzą się we wspólną wiązkę, tworząc na przedniej powierzchni wynio­ słość, zwaną piramidą [pyrami* medullae oblongatae). Skrzyżowanie piramid (ryc. 8 0 ) . W dolnej części rdzenia przedłużonego, na pograniczu z rdzeniem kręgowym, większość włókien drogi piramidowej (80 9 0 % ) zostaje s k r z y ż o w a n a (decussatio pyramidum) i przechodzi do

Nie jest rozstrzygnięte również, czy wszystkie włókna drogi rdzeniowo-móżdżkowej przed­ niej krzyżują się w obrębie rdzenia przed wejściem do sznura iwcznego. Badania fizjolo­ giczne zdają się p r z e m a w i a ć za tym, że włókna rozpoczynające się w części piersiowej, lędźwiowej i krzyżowej są skrzyżowane, natomiast znacznie mniej liczne włókna, biorące początek głównie w części szyjnej rdzenia, pochodzą z lej samej strony. C z y n n o ś ć . Drogi rdzeńiowo-rnóżdżkowe przekazują zasadnicze impulsy nerwowe z na­ rządów ruchu. Dawniej przypuszczano, że jest to ich wyłączna czynność, jednak dalsze badania wykazały, że przewodzą one również, impulsy z recepiorów /.iui|dujących się w in­ nych narządach, m.in. w skórze. Uszkodzenie dróg rdzeniowo-móżdżkowych nie daje tak wyraźnych objawów, jak zniszczenie dróg wstępujących w sznurze tylnym. Stąd !eż od dawna kwestionowano, czy drogi rdzeniowo-móżdżkowe przewodzą impulsy docierające do naszej świadomości, a więc czy są prawdziwymi drogami „czucia". Czynnościowo z drogami rdzeń iowo-móżdżkowynii związana jest d r o g a rdzeniowo- o l i w k o w a (tractui sfinooliilttris}. Łączy ona rdzeń kręgowy z j ą d r a m i oliwki w rdzeniu przedłużonym, które z kolei wysyłają swe aksony do móżdżku. D r o g a rdzcniowo-oliwkowa zawiera przeważnie włókna skrzyżowane, które biegną powierzchownie n a jragraniczu sznura bocznego i przedniego razem z włóknami zstępującymi, oliwkowo-rdzenlowymi. Przekazuje o n a informacje z receptorów skórnych oraz z proprioteptorów.

Drogi

mózgowo-rdzeniowe

Dragi zstępujące, czyli mózgowo-rdzeniowe, wychodzą z różnych części móz­ gowia. Biorąc pod uwagę ich początek rozróżniamy: 1) drogi korowo-rdzeniowe, czyli piramidowe, rozpoczynające się w korze mózgu i biegnące nieprzerwa­ nie do rdzenia kręgowego oraz 2) tzw. drogi pozapiramidowe, utworzone z akso­ nów komórek znajdujących, się w ośrodkach pnia mózgu. Jako oddzielną grupę można wyróżnić drogi układu autonomicznego, łączące ośrodki wegetatywne mózgowia z rdzeniem kręgowym. Drogi korowo-rdzeniowe,

czyli

piramidowe

Z kory mózgu biegną do rdzenia kręgowego d r o g i korowo-rdze­ n i o w e , czyli p i r a m i d o w e (tractus corticospmales seu pyramitłales), najlepiej znane ze wszystkich dróg mózgowo-rdzeniowych, chociaż i tu nasze wiadomości są tylko częściowe. Początek i przebieg w mózgowiu. Włókna korowo-rdzeniowe w swej więk­ szości rozpoczynają się w zakręcie przedśrodkowym płata czołowego i następnie przez w i e n i e c p r o m i e n i s t y {corona radiota) wchodzą do przedniej części tylnej odnogi t o r e b k i w e w n ę t r z n e j (capsula interna). Stąd biegną dalej przez o d n o g ę m ó z g u (crus cerebri) i c z ę ś ć b r z u s z n ą m o s t u (pars ventralis pontis), gdzie tworzą pęczki o przebiegu podłużnym.

Ryc. • '. Skrzyżowanie piramid. Barwą czerwoną c prawej, niebieską — z lewej; *

włókna pochodzące z na Gravu.

sznura bocznego strony przeciwległej, tworząc drogę korowo-rdzeniową boczną, czyli piramidową boczną. Mniejsza część włókien (10-—20%) pozostaje po tej samej stronie, biegnąc w sznurze przednim rdzenia kręgowego jako droga korowo-rdzeniowa przednia, czyli piramidową przednia. W sznurze bocznym, oprócz włókien skrzyżowanych, biegnie również pewna liczba włókien ni es krzyżowanych, które czasami wyróżnia się jako odrębną dro­ gę korowo-rdzeniową boczną nieskrzyżowaną; zawiera ona jednak stosunkowo niewiele włókien nerwowych.

106

Budów

Rdzeń k r ę g o w y

Druga korowo-rdzeniowa boczna, czyli piramidowa boczna (tractus cortkospinalis lateralis s. pyramidalis lateralis), jest, jak już wspomnia­ no, utworzona zasadniczo z włókien pochodzących z przeciwległej polowy móz­ gowia. Leży ona w tylnej części sznura bocznego [ryc. 81), ku przodowi nie przekraczając osi poprzecznej, przeprowadzonej przez spoidło białe. Od strony przyśrodkowej pęczki własne rdzenia kręgowego oddzielają drogę piramidowa boczną od rogu tylnego istoty szarej. Z boku przylega ona do powierzchni ze­ wnętrznej rdzenia i do drogi rdzeniowo-móżdżkowej tylnej. W części lędźwio­ wej i krzyżowej droga piramidowa boczna leży najbardziej powierzchownie, ivyzej natomiast odsuwają ją do wewnątrz włókna rd/.eninwo-nińżdżkowe. W swym przebiegu ku dołowi droga piramidowa boczna oddaje stopniowo •łókna do istoty szarej. W nuarę. tego powierzchnia jej przekroju zmniejsza się ku dołowi, co szczególnie wyraźnie zaznacza się w obu ..|iólza]eżności, to jednak istnieje między tymi wielkościami pewna różnica. W jamie czaszki znajdują się oprócz mózgowia również opony i przestrzenie wypełnione płynem uiózgowo-rdzcniowym. Prze­ strzenie te wraz z oponami /ujmują u osobników dorosłych w średnim wieku 6 — 9 % j a m y czaszki, a objęojść mózgowia stanowi 9 1 — 9 4 % . U osobników starych objętość mózgowia stopniowo się zmniejsz.i, zajmując ivlko 87 -'69c/c jamy czaszki.

Ryc. 92. Odlew komór mózgowia: widok od góry; wg Retziusa.

K o m o r a

c z w a r t a

m a ksztait piramidy, której p o d s t a w a

n a ku p r z o d o w i , a szczyt, z w a n y

n ą . Ze

środkowej

przodowi

quart;). nalis

części k o m o r y

długie wąskie

w i e r z c h e m

czwartej

z a c h y ł k i

uwypuklają

b o c z n e

K u dołowi komora czwarta przechodzi w centralis),

[fatfigium)

—

jest s k i e r o w a ­ w s t r o n ę tyl­

się w bok oraz nieco

{recesms

k a n a ł

łaterales

ku

veniriculi

ś r o d k o w y

(ca-

k t ó r e g o ś w i a t ł o jest c z ę ś c i o w o z a r o ś n i ę t e .

Z a życia komory są wypełnione p ł y n e m mózgown-rdzeniowym (liquor cerebrospinalis). Wytwarza się an we wszystkich częściach układu komorowego; j e d n a k głównym jego źródłem są kosmkowate, silnie unaczynione twory, w p u k l a j ą c c się do komór mózgowia, zwane s p l o t a m i n a c z y n i ó w k o w y m i (plexus choroidei; patrz dalej). Płyn mózgowo-rdzeniowy przesuwa się w układzie komorowym; z komór bocznych prze­ pływa on do komory trzeciej, a stąd przez, wodociąg mózgu do komory czwartej. Dalej przedostaje się n a zewnątrz do j a m y p o d p a j ę c z y n ó w k o w e j (cavum subaiticknoideale), leżącej między oponą miękką a pajęczą; odbywa się to przez otwory znajdujące się w stropie komory czwartej: parzysty o t w ó r b o c z n y (apertura lateralis venUiculi quarti) i nieparzysty o t w ó r poŚrodkowy (apertura mediana veniriculi quarti).

Jeżeli w którymkolwiek miejscu nastąpi przerwanie przepływu płynu mózgowo-rdzenio­ wego (np. przez proces nowotworowy lub zapalny), to w wyżej położonych częściach ukła­ du komorowego wytwarza się w o d o g ł o w i e w e w n ę t r z n e (hydrocephalus intemus). Polega ono n a nadmiernym gromadzeniu się płynu w komorach, co wtórnie powoduje ich poszerzenie. Zamknięcie więc n p . wodociągu mózgu wywołuje powiększenie komór bocz­ nych i komory trzeciej, a niedrożność otworów komory czwartej pociąga za sobą poszerze­ nie całego układu komorowego. Komory mózgowia można uwidocznić ii osobnika żywego na zdjęciu rentgenowskim. W tym celu wprowadza się do nich powietrze w miejsce płynu mózgowo-rdzeniowego. Może

M a s a m ó z g o w i a zmienia się dość znacznie wraz z wiekiem. Mózgowie noworodka płci męskiej według M l e s a waży średnio 330 g, a noworodka płci żećiskiej — 320 g. Według- M a r e h a n d a masa ta wynosi odpowiednio 371 g i 36"1 g. W pierwszych latach życia mózgowie wzrasta bardzo szybko, do 9 miesiąca zwiększając swą masę dwukrotnie, a do 6—8 roku trzykrotnie. Dalszy przyrost masy jest stosunkowo mniejszy, a po 20 roku życia utrzymuje się ona mniej więcej na tym samym poziomie, by u osobników starych ,•:.,,! i [i- jsz;, ć się MOpniowo. Według B r a u nraii h l a (1957) masa mózgowia mężczyzny wynosi: w 20 roku życia 1399,8 g, między 41 a 50 rokiem — 1360,8 g, między 51 a 60 — 1337,6 g, między 61 a 70 — 1306,4 g, między- 71—80 — 1265,9 g, a po 80 roku życia — 1170,9 g. D l a tych samych grup wieku u kobiet mózgowie waży średnio: 1260,3 g, 1271,2 g, 1253,6 g, 1209,7 g, 1150,2 g oraz 1061,2 g.

J a k wynika z powyższego zestawienia. W odpowiedniej grupie wieku mózgowie kobiet jest lżejsze niż u mężczyzn. Jest to związane z mniejszymi wymiarami ciała i drobniejszą budową kobiet. Mózgowie jest więc lżejsze u nich. podobnie jak większość innych narzą­ dów-. I chociaż bywają mózgowia kobiet o bezwzględnej masie większej niż mózgowie męż­ czyzn, to jednak różnice wielkości tego narządu u różnych płci w rozwoju osobniczym wy­ stępują bardzo wcześnie. Mózgowie ludzkie w porównaniu d o z w i e r z ę c y c h jest duże, zaTÓwno jeżeli chodzi o masę bezwzględną, jak i względną — określaną w stosunku do masy ciała. J e d n a k człowiek ustępuje pod tym względem niektórym gatunkom. I tak mózgowie słonia i delfina waży 4000—5000 g, a wieloryba — 6800 g. Stosunek masy mózgowia do m a ­ sy ciaia u człowieka wynosi 1 : 50, u słonia — 1 : 600, natomiast u delfina jest nawet ko­ rzystniejszy niż u człowieka — 1 ; 4 0 . U niektórych małych zwierząt, jak n p . u myszy, wy­ nosi on odpowiednio 1 : 35, a u małpki Cebus capucinus aż 1 : 12. Zarówno więc masa względna, jak i bezwzględna mózgowia zależy od wielu czynników, między innymi od wiel­ kości zwierzęcia.

134

Rdzeń przedłużony. Most

Uwagi filogeniiyr?

Od dawna starano się wykryć z w i ą z e k m i ę d z y m a s ą m ó z g o w i a a j e g o s p r a w n o ś c i ą . W tym celu porównywano m&gewia roinych j$mp ludności oraz staw­ nych osób obdarzonych specjalnymi uzctolniwiiatni, Badania te zdają się wykazywać, żi większość osób wybitnie zdolnych posiadała mózgowie cięższa, '.::'. zdarza się to zwykle w od­ powiedniej grupie wieku; np. niózniiwic Turgieniewa (64 lat) ważyło 2012 g, Kania (82 la­ ta) — 1600 g, Hacckla (86 lat) — 1575 g, Liebiga (70 lat) — 1352 g. Nie jest to jednak zasadą, gdyż masa mózgowia niektórych uczonych lub pisarzy była bardzo mała; np. mózgo­ wie France's (30 lat] ważyło tylko 1017 g. Dane powyższe wykazują, że ruję ma ścisłego zwią/ku między masą nin/guwiii a jrgo sprawnuśrią, ki ora jesi związana ze strukturą we­ wnętrzną (morfologiczną oraz biochemiczną) tego narządu. Istnieje jednak pewne n masy, poniżej którego prawidłowa czynność mózgowia jest niemożliwa. Wynosi kobiet około 800 g, a dla mężczyzn 950 g.

PODZIAŁ O N T O G E N E T Y C Z N Y M Ó Z G O W I A Podział ontogenctyczny mózgowia opiera się na pochodzeniu poszczególnych jego części z pięciu wtórnych pęcherzyków zarodkowych (str. 2 5 ) : 1) rdzeriiomózgowia, 2) tyłomózgowia wtórnego, 3) śródmózgowia, 4) między mózgo­ wia i 5) kresomózgowia. Pęcherzyki te rozwijają sic nierówno miernie i ostatecz­ nie powstaje z nich szereg odrębnych tworów: 1. Rdzeniomózgowie (myelencephaIon) 2. Tylomózgowie wtórne [metencepkalon) 3. Śródmózgowie [mesencephalon)

4. Międzymózgowie (diencephalon)

5. Krcsomózgowie (telencephalon)

— rdzeń przedłużony [medulla oblongata,) — most (pons), — móżdżek [cerebellum) — konary mózgu (pedunculi cere­ bri)1, —- pokrywa śródmózgowia (tectum mesencephali) — podwzgórze (hypothalamus), — wzgórzomózgowie (thalamencephalon)2 — kresomózgowie środkowe (telen­ cephalon medium), -— półkule mózgu (hemispheria ce­ rebri)

RDZEŃ PRZEDŁUŻONY. MOST UWAGI FILOGENETYCZNE Podział wentralnej części tyłomózgowia na rdzeń przedłużony i most staje się wyraźny dopiero u ssaków. U wszystkich niższych kręgowców tworzą one jedną nie dającą się zróżni­ cować całość, którą nazywamy rdzeniem przedłużonym. z nakrywka (tegmentum).

135

U smoczkoustych (Cyclostamata) rdzeń przedłużany ma kształt beczkowaty (ryc. 93) i wielkością swoją dorównuje całej pozostałej przedniej części mózgowia. Obszerną komorę czwartą przykrywa blaszka naczyniówkowa-nabłonkowa, jej fałdy i kosmki wpuklają się do komory. W dnie komory czwartej w linii pośrodkowej biegnie bruzda pośrodkowa, dalej do boku obustronnie b r u z d a g r a n i c z n a (sulcus limitans). Istota szara, utworzona z warstwy płaszczowej, pod powierzchnią wewnętrzną dna komory tworzy obustronnie dwa podłużne pasma: jedno między bruzdą pośrodkowa i graniczną — pasmo jąder początkow7ch rucho­ wych i autonomicznych nerwów czaszkowych V — X oraz drugie na zewnątrz od bruzdy granicznej — pasmo jąder krańcowych (czuciowych) — trzewnych i somatycznych. Wśród tych ostatnich w sąsiedztwie jąder przedsionkowych nerwu VIII (przedsionkowo-ślimakowe­ go) i jąder nerwu IX i X znajdują się jądra nerwów zaopatrujących linip boczne, tzw. ner­ wów linii bocznych. Linie boczne są to charakterystyczne dla niższych wodnych kręgowców (również ryb i płazów ogoniastych) skórne narządy zmysłowe, reagujące na ruchy i wibracje wody w otoczeniu zwierzęcia. Jądra nerwów, leżące do tyłu (kaudalnie) od jąder ruchowych rdzenia przedłużonego, znajdują się już poza czaszką i należą do nerwówch rdzeniowych. U kręgowców wyższych powstaną z nich jądra nerwu podjęzykowego (XII). U żarłaczy (Selackia) — ryb chrzęstnoszkieletowyeh — budowa rdzenia przedłużonego jest już bardziej zróżnicowana (ryc. 94, 95). Ma on kształt płytkiej rynienki: jego komora czwarta na pograniczu z tylom ózgo wiem wtórnym tworzy dwa zachyłki boczne (ryc. 94). Wzdłuż dna komory, prócz bruzdy pośrodkowej i bruzd granicznych, biegną obustronnie rowki dodatkowe: jeden między bruzdą pośrodkowa i graniczną, drugi na zewnątrz od bruz­ dy granicznej. Dzielą one każdą połowę rdzenia przedłużonego na cztery podłużne strefy, tzw. strefy Herricka: 1) przyśrodkową, w której prócz włókien nerwowych, wytwarzających silną wiązkę p ę c z k a p o d ł u ż n e g o p r z y ś r o d k o w e g o (fasciculus longitudinaIis medialis), występującą u wszystkich kręgowców, znajdują się jądra mchowe somatyczne nerwu VI i do tyłu od nich jądra nerwów rdzeniowo-jx»Hiio:ri'.cl>; sianowią one przedłuże­ nie jąder ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego; 2) w strefie drugiej, bliżej bruzdy granicznej, znajduje się szereg jąder ruchowych nerwów: V, VII, IX i X, zaopatrujących mięśnie luków skrzelowych, oraz jądra autonomiczne (przywspółczulne) tychże nerwów; 3) strefa trzecia, położona na zewnątrz od bruzdy granicznej, tworząca paciorkowate zgrubie­ nia (ryc. 94), zawiera jądra krańcowe trzewnych włókien czuciowych nerwów: V, VII, IX i X, w tym jądra smakowe; 4) w strefie czwartej —- brzeżnej —- zgrupowane są jądra czu­ cia somatycznego, ogólnego i specjalnego. Wśród ostatnich znajdują się jądra krańcowe ner­ wu przedsionkowo -ślimakowego (VIII) i jądra przednich nerwów linii bocznych, natomiast w sąsiedztwie jąder nerwu X — jądra tylnych nerwów linii bocznych. W tylnej części rdze­ nia przedłużonego zaczynają się kształtować jądra krańcowe włókien zawiązujących się sznu­ rów tylnych rdzenia kręgowego. \\ głębi dna komory czwartej znajduje się skupienie komórek kojarzeniowych tworu siatkowatego, powiązane synapsami z jądrami czuciowymi; ich aksony wchodzą do pęczka podłużnego przyśrodkowego i razem z jego włóknami biegnącymi ze śródmózgowia zstępują do rdzenia kręgowego, prowadząc impulsy do jąder ruchowych rdzenia przedłużonego i krę­ gowego. W tworze siatkowatym żarłaczy znajdują się jądra dolne oliwek; zanikają one jed­ nak u gadów, a pojawiają się ponownie i silnie rozwijają się u ssaków. Gady [Reptiiia). Rozmieszczenie istoty szarej w dnie komory czwartej u gadów jest podobne do tegoż u ryb chrzęstnoszkieletowych. Rdzeń przedłużony gadów jest równocześnie siedzibą ośrodków autonomicznych, regulujących działanie serca i oddychanie. W strefie pierwszej (Herricka) jąder ruchowych somatycznych leżą jądra nerwów VI i XII. W strefie drugiej, podobnie jak u smoczkoustych, leżą jądra ruchowe i przywspółczulne wszystkich

136

Rdzeń

przed In żony.

Stosunki ogólni

Most

trzewnych nerwów czaszkowych, prócz j ą d e r ruchowych lerwu V I I . T c bowiem zstępują w głąb utkania dna komory. U ssaków uczynią 10 samo i j ą d r a ruchowe innych i rzewnych n m v o w czaszkowych rdzenia j.ir/evi!u/'>ncKo. Strefo trzeci pozostaje siedzibą j ą d e r czuci©wveh trzewnych. W strefie czwartej czucia somatycznego >gćlnego i specjalnego zmiany za­ chodzą głównie w tych ostamich jądrach. W związku i utratą układu nerwów linii bocz ich jądra, leżące w sąsiedztwie j ą d e r krańcowych nerwu V I I I , zmieniają swą rolę i wcho­ dzą w układ j ą d e r słuchowych. U gadów w związku z udoskonaleniem narządu zmysłu słu­ chu i z utworzeniem ślimaka, a W nmi narządu spiralnego, słuchowe j ą d r a rdzenia przedłużonego, zwane j ą d r a m i ślimakowymi, wyodrębniają się z zespołu j ą d e r przedsionko­ wych zmysłu statycznego i równocześnie ulegają dalszemu zróżnicowaniu. Włókna nerwowe, wychodzące /. tych jąder, kończą się. wpierw w j ą d r a c h cieśni tyłomózgowia. później zaś, po przesunięciu się iye.li ostatnich ku przodowi, dochodzą u ssaków do ciała kolankowatego przy środkowego.

137

W strefie czwartej znajdują się również j ą d r a ogólnego czucia somatycznego; jest to przede wszystkim jądro pasma rdzeniowego nerwu trójdzielnego ( V ) , którego przedłużeniem w rdzeniu kręgowym jest istota galaretowata rogu tylnego. !)x. 102. P ^ k r f j

p o p

J

i

m

i

[pow. IX),

t*

a

p n e d J u i o

„

g o

m

.

ran a

p g Ę k m k

wzorowane na Brausie.

• '.'I • *-....'• ) " ^ •'.\

=

K o m ó r k i n e r w o w e jądra smukłego charakteryzują się znaczną różnorodnością wielkości i kształtu. Przeważają tu dwa ich rodzaje: komórki małe, R .średnicy 10—15 firn, i komórki nieco większe, występujące w znacznej liczbie. Jądro klinowate. J ą d r o k l i n o w a t e (nucleus cuneatus)2 pojawia się na przekrojach poprzecznych rdzenia przedłużonego nieco wyżej niż jądro smu­ kłej w postaci małego, trójkątnego wyrostka uwypuklającego się z szyjki rogu tylnego (ryc, 100, 101). Ku górze jądro klinowate powiększa się, przybierając na wysokości skrzyżowania wstęg (ryc. 102, 103) kształt czworoboku, połączo­ nego brzegiem przednim z istotą szarą środkową i tworem siatkowatym, a z po­ zostałych stron otoczonego podłużnymi włóknami istoty białej. W gómej częś­ ci podoliwkowego odcinka jądro klinowate traci łączność z istotą szarą środ­ kową, od której oddziela je wiązka włókien biegnących od jądra smukłego ku przodowi. Wyżej, w odcinku oliwkowym jądro klinowate po osiągnięciu najwięk­ szych wymiarów dość szybko zmniejsza się, a na jego miejsce pojawiają się ko­ mórki jądra klinowatego dodatkowego. K o m ó r k i n e r w o w e jądra klinowatego mają różną, przeważnie jednak średnią wielkość. Większość z nich posiada kształt owalny lub nieco wydłużony i obwodowo ułożone

grudki tigroidu.

Skrzyżowanie wstęg. Włókna nerwowe, rozpoczynające się w jądrze smuk­ łym i klinowatym, podążają przeważnie do przeciwległego wzgórza tworząc dro­ gę opuszkowo-wzgórzową, zwaną w s t ę g ą p r z y ś r o d k o w ą {lemniscus 1

jądro Golla, jądro pęczka smukłego (nuchas (nucleus funiculi gracilis) 2

Ryc.

103. Schemat budowy komórkowej do ryt.

fasciculi

gracilis);

jądro sznura smukłego

jądro Burdacha_. jądro pęczka klinowatego (nucleus fasciculi cuneati), j ą d r o sznura kli­ nowatego (nucleus funiculi cuneoiij, jądro klinowate przyśrodkowe (nucleus cuneatus medialis)

152

Rdzeń przedłużony. Most

medialis). Włókna te, po wyjściu z jąder sznura tylnego, zataczają łuk dokoła istoty szarej środkowej (włókna łukowate wewnętrzne) i przechodzą za pira­ midami do przeciwległej połowy rdzenia przedłużonego (ryc. 996, 102); pow­ staje w ten sposób s k r z y ż o w a n i e w s t ę g [decuisatio lemniscorum). Po drugiej stronic włókna wstęgi przyśrodkowej zaginają się ku górze, biegnąc w obrębie tworu siatkowatego.

Budowa wewnętrzna rdzenia przedłużonego i mostu FaicicuiuiioKgh. mr.i,

153

Huilcsi n. IceJiSEl"'"

Twór siatkowaty. Z przemieszania komórek nerwowych i włókien przebie­ gających w różnych kierunkach powstaje w rdzeniu przedłużonym t w ó r s i a ­ t k o w a t y {format/o reticularis). Jest on dalszym ciągiem tworu siatkowate­ go rdzenia kręgowego, od którego różni się znacznie większymi rozmiarami. W skład jego wchodzą bowiem rozproszone resztki rogu przedniego, istoty po­ średniej bocznej oraz szyjki rogu tylnego. Łącznic twór siatkowaty zajmuje na wysokości skrzyżowania wstęg 2naczną część przekroju poprzecznego. W bocz­ nej części tworu siatkowatego pojawiają się komórki należące do j ą d r a d w u ­ z n a c z n e g o (nucleus ambiguus) i do j ą d r a b o c z n e g o (nucleus laterdis). Jądro boczne największy rozwój uzyskuje jednak nieco wyżej, na po­ ziomie dolnego bieguna oliwki. W obrębie (woni siatkowatego przebiega łukowato s/ereg włókien nerwowych. Są to w ł ó k n a ł u k o w a t e w e w n ę t r z n e {fibrae arcuatae internae), widoczne zarówno

. 104. Przekrój poprzeczny rdzenia przedłużonego w miejscu największego rozwoju j ą d e r

w odcinku pod oliwkowym, jak i w odcinku oliwkowym rdzenia przedłużonego. Rozróżnia­ my kilka g r u p włókien łukowatych wewne.trznyrh: 1) poprzednio wspomniane (str. 151) włókna wychodzące z j ą d r a smukłego i klinowatego, podążające przez skrzyżowanie wstęg do wstęgi przyśrodkowej strony przeciwległej; 'l) włókna biorące początek w j ą d r a c h czu­ ciowych nerwów czaszkowy!'.!IL 'Aj włókna ro/poczvfiajace *ię w jądrach tworu siatknwairĘo i 4) włókna ołiwkowo-móżdżkowe (patrz dalej).

Odcinek oliwkowy Odcinek oliwkowy rdzenia przedłużonego, znacznie większy od podoliwkowego, posiada budowę całkowicie odmienną niż rdzeń kręgowy (ryc. 104, 105). Możemy rozróżnić tu mniejszą część brzuszną, utworzoną przez piramidy, i wię­ kszą część grzbietową. Część brzuszna C z ę ś ć b r z u s z n a , czyli p i r a m i d a (pyramis}, zawiera podłużnie biegnące włókna drogi korowo-rdzeniowej, przykryte w ł ó k n a m i łuko­ 1 w a t y m i z e w n ę t r z n y m i {fibrae arcuatae externae) oraz j ą d r a m i ł u k o w a t y m i {nuclei arcuati). W ł ó k n a ł u k o w a t e z e w n ę t r z n e rozpoczynaj? się prawdopodobnie w jądrach [woni siatkowatego oraz w jądrach łukowatych. Z tworu siatkowatego wnikają one do bie­ gnącego w płaszczyźnie pośrodkowej s z w u (raphe), a następnie w szczelinie pośrodkowej 1

Niektórzy naiywaja je włóknami łukowatymi zewr^uiz-nwiii bvvM.Miymi (fibrae aren ternae nentrales), uważając ?a włókna łukowate zewnętrzne grzbietowe (fibrae arcuatae i e dorsales) połączenia jądra klinowatego dodatkowego z móżdżkiem.

Ryc. 105. Schemat budowy komórkowej do ryc. 104-

154

Budowa wewnętrzna rdzenia przedłużonego i

Rdzeń przedłużony. Mosl

przedniej przechodzą n a powierzchnie piramidy; dalej większość z tiidi biegnie dokoła rdzenia przedłużonego i przez konar dolny wchodzi do móżdżku. J ą d r a ł u k o w a t e są to skupiska komórek nerwowych, leżące na powierzchni pi­ ramid ws'rod włókien łukowatych zewnętrznych. Otaczają one p i r a m i d ę od strony przyśrod­ kowej i przedniej, wyżej zaS wnikają również za piramidę, przechodząc bez wyraźnej gra­ nicy w j ą d r a mosLU. Włókna nerwowe, biorące początek w jądrach łukowatych, biegną prawdopodobnie do móżdżku. Część C z ę ś ć tową

g r z b i e t o w a

mostu

gołym

tworzy W

bencephdi).

okiem;

drobniejszych, jądro

1)

jądro

istota szara

od

strony

w

przedłużonego wspólnie z częścią t y ł o m ó z g o w i a

oliwki, 2)

środkowa oraz

bocznej.

Oprócz

jądra 5)

kierunku

stronie przyśrodkowej

olivar/s)1

od

góry

w postaci

ma

rhom-

widocznych

nawet

ku

dołowi

w n ę k i

oliwki, 3)

sic

tu

szereg

rdzeń

tworów

badaniu.

pofałdowanego

(ryc.

(hilus

twór

biała, p o k r y w a j ą c a

znajduje

kształt

grzbie­

(tegmentum

dodatkowe

istota

tego

dostrzegalnych przy dokładniejszym

o l i w k i (nucleus

dłużonego

rdzenia

n a k r y w k ę

obrębie m o ż n a rozróżnić szereg tworów

są t o :

siatkowaty, 4)

przedłużony

jej

grzbietowa

105,

nuclei

106)

woreczka,

o n o w rdzeniu p r z e d ł u ż o n y m n a długości około 20 m m . J e g o

wy­

i otwartego

po

Rozciąga

się

olivar/s).

część

najwyższa

znaczają się na niej fałdy, n a ogół niższe jednak ttiż fałdy na odnodze tylnej. W n ę k a j ą d r a oliwki nic dochodzi do jego biegunów ani do górnego, ani do dolnego. Wskutek tego n a przekrojach poprzcc/viych, psvccliudzacyrh przez najwyższy i najniższy odcinek j ą d r a , istota szara tworzy zamknięty pierścień, ota­ czający wewnątrz leżącą istotę bialg (ryc. 106). Czasami w okolicy biegunów końcowe odcinki j ą d r a oliwki rnzwidlają się; wówczas na przekrojach poprzecznych stwierdziimy zamiast jednego —• dwa obok siebie leżące pierścieni.-' istoty szarej. K o m ó r k i n e r w o w e jądra oliwki są średniej wiel­ kości; na p r e p a r a t a c h barwionych metodą Nissla mają naj­ częściej kształt owalny lub gruszkowaty. Grudki tigroidii ;ą midi . gęsto skupione i nie odgraniczają się od siebie wyraź­ nie. Barwnik lipofuscyna występuje W dużej ilości już od + roku życia. Dendryiy komórek (ryc. 108), położonych w głębi istoty szarej j ą d r a oliwki, wybiegają w różnych kierunkach, rozgałęziając się w pobliżu ciała komórki tak, że każda z nich jest otoczona gęstym splotem swoich wy­ pustek protoplazmatycznych. Natomiast dendryty komó­ rek znajdujących się w pobliżu istoty białej podążają nie­ mal wyłącznie w głąb jsioiy szarej. Włókna n e r w o w e . J ą d r o oliwki jest otoczone warstwą istoty białej, tworzącej jego t o r e b k ę {capsu­ lar nuclei otiiiańs), zwaną też p ł a s z c z e m (amiculum). Włókna płaszcza biegną w różnych kierunkach: po­ cił isż:,"u:, poprzecznie i promienisto. T e ostatnie wchodzą do j ą d r a oliwki jako tzw. w ł ó k n a strzępiaste 'librae iimbriiiiiie). Włókna nerwowe, leżące w istocie bia­ łej wewnątrz j ą d r a oliwki, biegną przeważnie w kierun­ ku poprzecznym. Część z nich wydobywa się n a zewnątrz przez i m ę k ę , tworząc k o n a r j ą d r a o l i w k i {pedunculus nuclei olioaris).

Ryc. 10$. M o d e i j ą d r a oliwki

z j ą d r a m i dodatkowyi wg Kooga z Cla

dok od s

i najniższa noszą n a z w ę b i e g u n ó w , dolnego i górnego. Biegun dolny

v Ijor/nc-j: leży

nieco

p o w y ż e j s k r z y ż o w a n i a w s t ę g , b i e g u n g ó m y —• t u ż p o n i ż e j g r a n i c y r d z e n i a p r z e ­

dłużonego z mostem. J ą d r o oliwki n a przekroju poprzecznym (ryc. 107) uwidacznia się jako silnie pofałdowane pasmo istoty szarej grubości około 0,3 m m . Otacza ono z trzech stron: od przodu, Z Iraku 1

jądro dolne oliwki (nucleus oliuaris inferior),

oliwka dolna (aliva

inferior)

155

t z tyłu, wewnątrz leżącą istotę białą. O d strony przyśrodkowej pasmo to jest przerwane, a istota biała, znajdująca się wewnątrz j ą d r a oliwki, łączy się za pośrednictwem wnęki z isto­ tą białą, położoną na zewnątrz. W jądrze oliwki na przekroju poprzecznym można rozróżnić odnogę- przednią i tylną, łączące sie z sobą w pobliżu powierzchni rdzenia przedłużonego, W dolnym odcinku j ą d r a oliwki odnoga tylna jest znacznie dłuższa od przedniej. Układa się ona tu w kilka dużych fałdów, n a których leżą liczne mniejsze-. Ku górze odnoga przednia wydłuża si;- bardziej od tylnej. Jednocześnie za_

Ryc. 107. Przekroje poprzeczne j ą d r a oliwki j j ą d e r dodat­ kowych oliwki n a różnych poziomach w kolejności od n a j ­ niższego do najwyższego. Barwą szarą oznaczono j ą d r o oliwki, pionowymi kreskami — j ą d r o dodatkowe przyśrod­ kowe oliwki, poziomymi kreskami — j ą d r o dodatkowe grzbietowe oliwki, kropkami gęściej rozmieszczonymi — j ^ d r o boczne, kropkami rzadko rozmieszczonymi — j ą d r o łukowate; wzorow'ane n a Olszewskim i Baxterze.

156

Rdzeń przedłużony. Most

Z r ą b g l e j o w y j ą d r a ohwki jest bardzo gęsty. Uwidacznia się to szczególnie n a preparatach barwionych specjalnymi metodami, a przy stosowaniu metody Weigerta nadaje j ą d r u oliwki charakterystyczny „galaretowaty" wygląd. Połączenia j ą d r a oliwki. Drogi doprowadzające: 1. D r o g i z s t ę p u j ą c e . Należą do nich włókna zarówno krótkie, jak i długie. Włókna krótki'- biorą p'x:/;m-k przeważnie w tworze siatkowatym mostu i rdzenia przedłu­ żonego, włókna długie rozpoczynają się głównie w ośrodkach śródmózgowia: w jądrze czer­ wiennym, w pierścieniu istoiy szarej otaczającej wodociąg mózgu i w tworze siatkowatym

rdzenia przedłużonego i Jądra dodatkowe

oliwki. W

przednio wspomniane p r z y ś r o d k o w e

d r o

d w i e niniejsze g r u p y o l i w k i

d o d a t k o w e

157

pobliżu g ł ó w n e g o j ą d r a oliwki z n a j d u j ą (nucleus

g r z b i e t o w e

komórek:

olivaris

j ą d r o

d o d a t k o w e i

medialis)1

accessorius

o l i w k i

się p o ­

f n u c l e u s olivaris

j ą ­

accessorius

2

dorsalis) .

J ą d r o d o d a t k o w e p r z y ś r o d k o w e o l i w k i ma kształt blaszki zagiętej pod kątem rozwartym w bok i ku tyłowi. N a przekroju poprzecznym n a wysokości dolnego bie­ guna j ą d r a oliwki blaszka ta uwidacznia się w postaci dwóch pasm, zwanych odnogami, przyśrodkową i przednią. Odnogi te łączą się z sobą, tworząc kąt rozwarty. Odnoga przyśrodkowa jest ustawiona strzałkowo z boku od wstęgi przyśrodkowej; odnoga zaś przednia leży przy tylnej powierzchni piramidy. Nieco wyżej jądro dodatkowe przyśrodkowe ohwki zaczyna się szybko zmniejszać, a n a przekrojach poprzecznych widzimy j u ż tylko jego po­ szczególne grupy komórkowe, leżące naprzeciwko wnęki j ą d r a oliwki.

J ą d r o d o d a t k o w e g r z b i e t o w e o l i w k i jest to dość wąska blaszka istoty szarej, ustaiviona w płas/i.zyźnii czołowej za j ą d r e m oliwki n a pograniczu z tworem siatkowatym. N a przekroju poprzecznym ma ono wygląd lekko esowatr, zgiętego pasma istoty sza­ rej, ud dzielonego od j ą d r a ohwki wąską warstwą istoty białej ( r y c 104, 105, 107). Wystę­ puje ono wyraźnie tylko na przekrojach przez środkową i górną część ohwki. K o m ó r k i n e r w o w e j ą d e r dodatkowych ohwki posiadają b u d o w ę taką samą, jak komórki głóyvnego j ą d r a oliwki. Pewną różnicę stanowi gromadzenie się komórek j ą d r a do­ datkowego privsi'ridko-.M'go \\ kilka uili'.-bnych grup.

Ryc. 108. Komórki j ą d r a oliwki; wg Clary. nakrywki konarów. Część włókien pochodzi z ośrodków leżących powyżej śródmózgowia; / gatki bliniej, wzgórza i kory mózgu. Większość włókien nerwowych zstępujących dochodzi do j ą d r a oliwki w obrębie drogi środkowej nakrywki (tractus tegmcntalis centralis). 2. D r o g a r d z e n i o w o - o l i w k o w a (traclus spinooliaaris; sir. 104) rozpoczyna się w komórkach części szyjnej rdzenia kręgowego. Oprócz powyższych połączeń istnieje jeszcze prawdopodobnie wiele innych; należy wspom­ nieć tu o włóknach móżdżkowo-oliwkowych i włóknach ląc/a cv d i jądra s/nura tylnego (smukłe i klinowate) z j ą d r a m i oliwki. Drogi odprowadzające: 1. D r o g a o l i w k o w o - m ó ż d ż k o w a [traclus aliuocerebellaris). T w o r z ą je włó­ kna nerwowe, wychodzące z j ą d r a oliwki przez jego wnękę. Biegną one na stronę przeciw­ ległą jako włókna łukowate wewnętrzne i wnikają następnie do konaru dolnego móżdżku. N a podstawie badań eksperymentalnych wyka/ano, że wtókna nerwowe, rozpoczynające się w poszczególnych odcinkach j ą d e r oliwki, dochodzą do ściśle określonych okolic móżdżku. 2. D r o g a oliwkowo-rdzeniowa (traclus aliuoipinalis; str. 112) powstaje z włókien nerwowych zbierających się po zewnętrznej stronie oliwki w jej płaszczu. Scho­ dzą one ku dołowi do części szyjnej rdzenia kręgowego. C z y n n o ś ć j ą d r a oliwki nie jest dobrze znana, mimo że przebadano dokładnie jego drogi nerwowe. N a podstawie połączeń można wywnioskować, że koordynuje ono czynność tworu siatkowatego i móżdżku, spełniając ważne zadanie w regulacji statyki i motoryki cia­ ła- J ą d r o oliwki zalicza się do układu pozapiramidowego, w którym spełnia ono podobną rolę jak j ą d r a mostu w układzie piramidowym. O b a bowiem te ośrodki otrzymują impulsy : głównie z wyższych pięter układu nerwowego i wysyłają je do móżdżku.

P o ł ą c z e n i a j ą d e r dotlatkoyvych oliwki są podobne do połączeń j ą d r a głównego. Większość włókien rozpoczynających się w j ą d r a c h dodatkowych oliwki podąża przez prze­ ciwległy konar dolny do móżdżku; tworzą one d r o g ę oliwkowo-móżdżkowa d o d a t k o w ą (traclus olivocerebellaris accesiońus). U w a g i f i l o g e n e t y c z n e . J ą d r a dodatkowe oliwki są filogenetycznie stare: wy­ stępują one u wszystkich kręgowców. Natomiast główne j ą d r o oliwki pojawia się V rozwoju rodowym później. Osiąga ono u naczelnych —• szczególnie u człowieka — duże rozmiary, tworząc charakterystyczne pofatdoyvania. Jego rozwój wiążemy z yvykształceniem się bar­ dziej złożonych ruchoyv kończyn, gdy tymczasem j ą d r a dodatkowe oliivki są włączone praw­ dopodobnie przede wszystkim do układóyy regulujących ruchy tułowia. Twór

waty.

siatkowały. Ku

tyłowi od piramidy

część

boczna,

w

nazwę

t w o r u

s i a t k o w a t e g o

cularis leus

której

i jądra

Jego

wowe, nosi

przeważają

Z n a j d u j e się t u m i e d z y i n n y m i

grisea).

będące jądrem ruchowym

ambiguus),

go i korzeni czaszkowych n. dodatkowego, lateralis). t w ó r

Przyśrodkowo od tworu s i a t k o w a t y

b i a ł y

j ą d r o

oraz

a w ś r ó d nich włókna

w s t ę g i

Komórek

jest t u

siatkowatym

alba),

b o c z n e

(nucleus widzimy

zawierający

liczne

p r z y ś r o d k o w e j znacznie

mniej

niż

w

(lem­ tworze

szarym.

' jądro przyśrodkowe oliwki (nucleus 1

reti­ (nuc­

j ą d r o

niscus

nerwowych

ner­

d w u z n a c z n e

szarego i j ą d e r ohwki

reticularis

wtókna nerwowe, medialis).

siatko­

komórki (formatio

n. językowo-gardłowego, n. błędne­

siatkowatego (formatio

oliwki leży t w ó r

ilościowo

s z a r e g o

jądro grzbietowe oliwki (nucleus grzbieip,iwa (otura dorsalis)

olivaris mtdiclisj,

olwaris liorsrńis),

oliwka przyśrodkowe (aliva

oliwka tylna (olhn

posterior),

me-

oliwka

158

rdzenia przedłużonego i

Rdzeń przedłużony. Most

Istota szara środkowa. Powierzchnia grzbietowa rdzenia przedłużonego, two­ rząca dno komory czwartej, jest pokryta warstwą i s t o t y s z a r e j środ­ k o w e j (substantia grisea centralis), w której znajdują sie jądra nerwów czaszkowych. W pobliżu p ę c z k a p o d ł u ż n e g o p r z y ś r o d k o w e g o [fasciculus longitudinalis mcdialis) leży j ą d r o n. p o d j ę z y k ó w e g o (nucleus n. hypogłossi), oddzielone od j ą d r a g r z b i e t o w e g o n. b ł ę d ­ n e g o {nucleus dorsalis n. vagi) małą grupą komórek, tworzącą jądro w t r ą c o n e (nucleus intercalatus). Bocznie od tych jąder przebiega p a s ­ m o s a m o t n e (tractus solitańus), otoczone komórkami nerwowymi j ą d r a p a s m a s a m o t n e g o (nucleus tractus solitarii). Istota biała sznura bocznego. Z boku od tworu siatkowatego znajduje się istota biała sznura bocznego, w której przebiegają drogi rdzeńiowo-mózgowe (rdzeniowo-wzgórzowe, rdzeni owo -pokrywowa, rdzeniowo -siatkowa i rdzeniowo-móżdżkowa przednia) oraz drogi pozapiramidowc. D r o g i r d z e n i o w o - w z g ó r z o w e tworzą w pniu mózgu tzw. w s t ę j r d z e n i o w ą (lemniscus spinalis). Jak wynika z materiału doświadczal­ nego zwierzęcego oraz z zabiegów operacyjnych u ludzi, jej włókna są ułożone zasadniczo somatotopowo. T c z nich, które przewodzą impulsy z kończyny dol­ nej, leżą najbardziej powierzchownie; z kończyny górnej i szyi znajdują się najiej, a z tułowia — zajmują położenie pośrednie. Najgłębiej położona cześć" wstęgi rdzeniowej znajduje się w pobliżu jądra dwuznacznego i ognisko choro­ bowe w tej okolicy może prowadzić do zaburzeń czucia bólu, ciepła i zimna po stronie przeciwległej (wstęga rdzeniowa), którym towarzyszy porażenie fałdów głosowych i podniebienia miękkiego po tej samej stronie (jądro dwu­ znaczne, patrz dalej). Bardziej z tyłu widoczne są włókna p a s m a r d z e n i o w e g o n. t r ó j ­ d z i e l n e g o (tractus spinalis n, tńgemini), leżące w sąsiedztwie swego jądra krańcowego. Z boku i ku tyłowi od nich uwypukla się k o n a r dolny m ó ż d ż k u (pedunculus cerebellaris inferior). W skład jego wchodzą: droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna oraz włókna łukowate, rozpoczynające się głów­ nie w jądrach oliwki, w jądrze klinowatym dodatkowym (patrz dalej), w ją­ drach łukowatych oraz w jądrze bocznym. Jądro klinowate dodatkowe. Jądro smukłe i jądro klinowate, silnie rozwi­ nięte w podoliwkowym odcinku rdzenia przedłużonego, kończą się u góry mniej więcej w połowie wysokości jądra oliwki. Wyżej miejsce jądra klinowatego zaj­ muje j ą d r o k l i n o w a t e d o d a t k o w e (nucleus cuneatus aeceswrius)1. Pojawia się ono z-wyk!e z boku jądra klinowatego na poziomie skrzyżowania wstęg lub nieco wyżej; do największego zaś rozwoju dochodzi w połowie odcin­ ka oliwkowego (ryc. 104, 105), a więc w miejscu, gdzie kończy się jądro smukłe klinowate. 1 jądro Monakowa. jadro klinowaie boczne ( lucleus cuneatus lateralis), jądro klinowate zewnętrzne {nucleus cunealus extcrnui)

159

Jądro klinowate dodatkowe leży bocznie od jądra przedsionkowego przyśrodkowego (patrz dalej) j ku tyłowi od jądra pasma rdzeniowego n. trójdzielnego. Wyżej jądro klinowaie do­ datkowe zaczyna sir znimi-p/ać i znika na poziomie dolnego bizegu zachyłka bocznego ko­ mory czwartej, przechodząc w jądro przedsionkowe dolne. K o m ó r k i n e r w o w e sana ogót większe od komórek jądra klinowatego. Średnica niektórych dochodzi do 60 urn. Podobnie jak komórki jądra klinowatego, mają one naj­ częściej jądro położone w części obwodowej ciaJa komórki oraz obwodowo rozmieszczone grudki tigroidu. W ł ó k n a n e r w o w e , wychodzące z jądra klinowatego dodatkowego, podążają do móżdżku przez jego konar dolny. Jądra przedsionkowe i ślimakowe. W przedłużeniu jąder sznura tylnego ku górze, przyśrodkowo od konaru dolnego móżdżku, leżą jądra krańcowe części przedsionkowej n. przedsionkowo-śUmakowego; są to j ą d r a przedsion­ k o w e : p r z y ś r o d k o w e (nucleus vestibularis medialis), d o l n e (nuc­ leus vestibularis inferior), b o c z n e (nucleus vestibularis lateralis) i g ó r n e (nucleus vestibularis superior). Jądra części ślimakowej — jądra ślimakowe —- znajdują się po zewnętrznej stronie konaru d.)lnego móżdżku. J ą d r o ś l i m a k o w e grzbietowe (nucleus cochlearis dorsalis) tworzy w dnie komory czwartej poprzednio wspom­ niany guzek słuchowy, a j ą d r o ś l i m a k o w e b r z u s z n e (nucleus co­ chlearis ventralis) leży bardziej z przodu, przylegając częściowo do powierzchni rdzenia przedłużonego. BUDOWA WEWNĘTRZNA MOSTU W obrębie mostu rozróżniamy dwie zasadnicze części: brzuszną i grzbietową. Część brzuszna, leżąca z przodu, jest odpowiednikiem piramid rdzenia prze­ dłużonego. Natomiast część grzbietowa, tworząca dno komory czwartej, prze­ chodzi u dołu w część grzbietową rdzenia przedłużonego.

Część brzuszna mostu C z ę ś ć b r z u s z n a (pars ventralis pontis)'1 zawiera pęczki włókien po­ dłużnych, włókna poprzeczne i nieregularnie rozmieszczone komórki nerwowe, tworzące jądra mostu. Pęczki podłużne. W skład p ę c z k ó w p o d ł u ż n y c h (fasciculi longitudindes) wchodzą włókna nerwowe zstępujące, których początek (ryc. 111) znajduje się w korze mózgu. Są to: 1) włókna korowo-rdzeniowe, 2) korowo-jądrowe, 3) korowo-mostowe i 4) korowo-siatkowe. W ł ó k n a korowo- r d z e n i o w e , główny składnik pęczków podłużnych, biegną przez całą dłu­ gość mostu i u dołu przechodzą w piramidę rdzenia przedłużonego. W ł ó k n a k o r o w o - j ą d r o w e , występujące w mniejszej liczbie, docierają do jąder część podsta

i (pars basilaris pontis)

Rdzeń przedłużany- Most

Fotmatio

i rdzenia prze dłużone KII i

161

ruchowych nerwów czaszkowych. W ł ó k n a k o r o w o - m o s t o w c , koń­ czą się w komórkach tworzących jądra mostu (patrz dalej). W ł ó k n a k o r o w o - s i a t k o w e dochodzą do jąder tworu siatkowatego tyło mózgowi a. Włókna poprzeczne (fibrae transversae), mostowo-móżdżkowe krzyżują pęcz­ ki podłużne, wchodząc następnie do konarów środkowych móżdżku. Rozróżnia­ my włókna poprzeczne powierzchowne i głębokie; włókna powierzchowne leżą do przodu od pęczków podłużnych, gdy tymczasem głębokie przebiegają między pęczkami podłużnymi, lub też ku tyłowi od nich. Jądra mostu (nuclei pontis ryc. 110, 113) tworzą istotę szarą jego części brzusznej. Komórki jąder mostu otaczają ze wszystkich stron pęczki podłużne, niektóre z nich zaś wsuwają się między te pęczki, oddzielając je od siebie.

i

Pewna liczba komórek wnika z części brzusznej do części grzbietowej i , tworząc po obu stronach wstęgi przyśrodkowej wyrosiki: boczny, zwany w y r o s t k i lowyiti bocznym {processus tegmentalis lateralis), i pr/yśrodkowy, liżący w pobli­ żu szwu. Prócz tego za wstęgą przyśrodkową znajduje się trzecia grupa komórek pokrewna jądrom mosiu, zwana w y r o s t k i e m n a d w s t ę g o w y m (processus supralemniscalis). U góry na granicy /.

V

.

/

Nutltiu iroeiui

v<

Ryc. 105. Schemat budowy komórkowej do ryc. 104.

Ryc. 111. Główne połączenia j ą d e r mostu oraz droga korowo-rdzeniowa Schemat. a ctlcwieka t. IV

i korowo-jądro

Rdzeń przedłużony. Most

Budowa \vewnęir«ia rdzenia przedłużonego i mostu

ne. Jak wynika jednak z doświadczeń na kotach, poszczególne grupy komórek mają połącze­ nia % różnymi okolicami kory mózgu i móżdżku. K o m ó r k i n e r w o w e jąder mostu są przeważnie średniej wielkości i zawierają dość dużo ciemno barwiących się grudek tigroidu. Najmniejsze komórki znajdują się w war­ stwie powierzchownej przed pęczkami podłużnymi, a największe — w wyrostku nakrywko­ wym bocznym. Kształt komórek w grubszych beleczkach istoty szarej jest najczęściej trój­ kątny, wieloboczny, groszkowaty lub owalny, w cieńszych zaś przeważają komórki wydłużo­ ne, niekiedy wrzecionowate. Komórki te mają liczne nieregularne, silnie rozgałęzione dendryty. Neuryt natomiast jest gruby; wchodzi on w skład włókien poprzecznych mostu. Oprócz opisanych powyżej komórek średniej wielkości, w jądrach mostu znajdują się również komórki mniejsze, podobne do glejowych. P o ł ą c z e n i a . Jądra mostu pośredniczą w przekazywaniu impulsów z kory mózgu do móżdżku [rye. 111). Najważniejszymi d r o g a m i d o p r o w a d z a j ą c y m i są d r o ­ gi k o r o w o - m o s t o w e (tractus corticepontini). Zależnie od płata półkuli, w którym się one rozpoczynają, rozróżniamy d r o g ę c z o ł o w o - r n o s l o w ą (tractus frontopon­ tine), c i c m i e a i o w o - m o s t o w ą (tractus parietopontinus), p o t y l i c z n o - m o s t ó w ą (tractus occipttopontinus) i s k r o n i o w o - m o s t o w ą (tractus temporopon­ tine). Kończą się one w różnych grupach jąder mostu. Oprócz dróg ko rowo-most owych do jąder mostu dochodzą również włókna nerwowe, rozpoczynające się w tworze siatkowatym nakrywki i w móżdżku, jak też bocznice długich dróg nerwowych, biorących początek w rdzeniu kręgowym. Główną d r o g ą o d p r o w a d z a j ą c ą jąder mostu są w ł ó k n a m o s t o w o - m ó ż d ż k o w e , biegnące przez konar środkowy móżdżku strony przeciwległej; są to włókna głównie skrzyżowane. Liczne badania zdają się przemawiać za tym, że poszczególne jądra mostu wysyłają swe aksony do określonych okolic móżdżku.

Bezpośrednio z boku od wstęgi przyśrodkowej niewyraźnie od niej odgrani­ czone znajdują się: wstęga rdzeniowa i wstęga trójdzielna. W s t ę g a r d z e ­ n i o w a (lemniscus spinalis) zawiera przede wszystkim włókna drogi rdzeniowo-wzgórzowej (patrz rozdz. Drogi nerwowe rdzenia kręgowego). W s t ę g a t r ó j d z i e l n a (lemniscus trigeminalis) składa się z aksonów komórek jądra pasma rdzeniowego n. trójdzielnego; przewodzi głównie impulsy czucia bólu, ciepła i zimna z przeciwległej połowy twarzy i błon śluzowych jamy nosowej, jamy ustnej i spojówki.

162

Część grzbietowa mostu C z ę ś ć g r z b i e t o w a m o s t u (pars dorsalis pontis), podobnie zresztą jak i cześć grzbietowa rdzenia przedłużonego, jest przedzielona w płaszczyźnie pośrodkowej s z w e m (raphe) na prawą i lewą połowę. W każdej z nich znaj­ duje się szereg tworów. Wstęga przyśrodkowa. Bezpośrednio za częścią podstawną biegnie w kie­ runku podłużnym w s t ę g a p r z y ś r o d k o w a (lemniscus medialis), która przechodząc z rdzenia przedłużonego do mostu zmieniła całkowicie swój kształt. W rdzeniu przedłużonym leży ona w tworze siatkowatym białym obok szwu, natomiast na granicy z mostem włókna jej wsuwają się między piramidę a jądro oliwki, tworząc wyżej wąskie pasmo, spłaszczone od przodu ku tyłowi (ryc. 109). Wraz ze zmianą kształtu wstęgi przyśrodkowej zmienia się wewnątrz niej wzajemne po­ łożenie włókien pochodzących z jądra klinowatego i smukłego. Włókna rozpoczynające się w jądrze klinowatym, zajmujące w obrębie rdzenia przedłużonego przednią czcić wstęgi przyśrodkowej, tworzą w moście jej część boczną; przewodzą one impulsy nerwowe głównie z kończyn górnych i szyi. Włókna wychodzące z jądra smukłego leżą w rdzeniu przedłużo­ nym bardziej z tyłu, w moście zaś znajdują się po stronic przyśrodkowej; są to włókna prze­ wodzące do wzgórza impulsy czuciowe z kończyn dolnych oraz częściowo z tułowia. Zarówno więc w rdzeniu przedłużonym, jak i w moście zachowana jest w obrębie wstęgi przyśrodko­ wej lokalizacja somatotopowa (str. 9i).

163

Ciało czworoboczne. Wstęgę przyśrodkowa krzyżują przebiegające nieco łu­ kowato pasma włókien poprzecznych, które tworzą c i a ł o czworobocz­ n e (corpus trapezoideum); zawiera ono włókna należące do drogi słuchowej, zarówno skrzyżowane, jak i ni es krzyżowane. Większość z nich pochodzi z ją­ der ślimakowych oraz z leżących w bocznej części nakrywki j ą d e r ciała czwóroi>ocznego, przedniego i tylnego (nucleus ariterior et nucleus posterior corporis trapezoidei) i j ą d e r o l i w k i g ó r n e j (nuclei oliuae superiorly). Te ostatnie, leżące bocznie od jąder ciała czworobocznego, należą również do układu słuchowego i są silnie rozwinięte u niższych ssaków, u których rozróżnia się: jądro przyśrodkowe oliwki górnej — największe, jądro boczne, czyli dodatkowe, jądro przedoliwkowe, otaczające oba poprzednie po stronie brzuszno-bocznej i od góry oraz leżącą po stronie grzbietowej grupę ko­ mórek tzw. zaoliwkową, z której mają wychodzić aksony zdążające do ślimaka. U człowieka większe rozmiary ma jedynie jądro przyśrodkowe. Wstęga boczna. Włókna drogi słuchowej, wychodząc z ciała czworoboczne­ go, zmieniają kierunek przebiegu z poziomego na pionowy i układają się z bo­ ku od poprzednio wspomnianych wstęg: przyśrodkowej, trójdzielnej i rdzenio­ wej w postaci pasma, zwanego w s t ę g ą b o c z n ą {lemniscus lateralis). Podążając ku górze przesuwa się ona stopniowo w bok oraz ku tyłowi, dochodząc do powierzchni mózgowia w trójkącie wstęgi (patrz dalej). W łączności z włók­ nami wstęgi bocznej znajdują się dwie grupy komórek; są to j ą d r a w s t ę g i b o c z n e j (nuclei lemnisci lateralis). Istota szara środkowa. Powierzchnia grzbietowa mostu, przylegająca do ko­ mory czwartej, wysłana jest warstwą i s t o t y s z a r e j ś r o d k o w e j (sub­ stantia grisea centralis), w której znajdują się drobne komórki nerwowe oraz p ę c z e k p o d ł u ż n y g r z b i e t o w y {fasciculus longitudinalis dorsalis). Bardziej z przodu, poza obrębem istoty szarej środkowej, biegnie nieco grubsze pasmo włókien, tworzące p ę c z e k p o d ł u ż n y p r z y ś r o d k o w y {fas­ ciculus longitudinalis medialis). Po jego stronie tylno-bocznej w dolnym odcin­ ku mostu leży j ą d r o n. o d w o d z ą c e g o (nucleus n. abducentis), do­ koła którego owijają się włókna korzeniowe n. twarzowego. Twór siatkowaty. Głównym składnikiem części grzbietowej mostu jest twór siatkowaty (formatio reticularis), graniczący od tyłu z istotą sza­ rą środkową, a od przodu — z włóknami ciała czworobocznego oraz wstęg.

Rdzeń przedłużony. Most

Budowa wewnętrzna rdzenia przedlużouego i

165

W obrębie tworu siatkowatego przebiegają w różnych kierunkach włókna ner­ wowe. Największe ich zgęszczenie znajduje się w części środkowej; włókna biegnące podłużnie tworzą tu d r o g ę ś r o d k o w ą n a k r y w k i (tractus Icgmentatis centralis}. W bocznej części tworu siatkowatego znajdują się jądra nerwów czaszko­ wych: twarzowego i trójdzielnego. J ą d r o n. t w a r z o w e g o [nucleus n. facialis) leży w dolnym odcinku mostu po stronie tylno-bocznej jąder ciała czworobocznego. Jądra n. trójdzielnego są najsilniej rozwinięte w środkowym odcinku mostu; widzimy tu j ą d r o r u c h o w e n. t r ó j d z i e l n e g o (nucleus motorius n. trigemini) i j ą d r o c z u c i o w e g ł ó w n e n. t r ó j ­ dzielnego (nucleus sensorius principalis n. trigemini), łączące się u dołu z j ą d r e m p a s m a r d z e n i o w e g o n. t r ó j d z i e l n e g o (nucleus tractus spinalis n. trigemini). Wyżej od nich, w górnym odcinku mostu, znajduje się wąskie j ą d r o p a s m a ś r ó d m ó z g o w i o w e g o n. t r ó j d z i e l ­ n e g o (nucleus tractus mesencephalic'! n. trigemini); leży ono po przyśrodko­ wej stronie pęczka istoty białej, zwranego p a s m e m ś r ó d m ó z g o w i o w y m n. t r ó j d z i e l n e g o (tractus mesencephdicm n. trigemini).

Ryc. 112. Przekrój poprzeczny mostu w odcinku środkowym, na poziomie j ą d r a n, trójdzielnego (pow. 4 X ) .

ruchowego

Konary górne móżdżku. Od tylu wnikają do mostu w jego środkowym odcinku (ryc. 112) grube pasma istoty b i a ł e j — k o n a r y g ó r n e m ó ż d ż ­ k u (pedunculi cerebellares nuperiores). Biegną one wewnątrz mostu skośnie ku przodowi oraz w stronę przyśrodkową i ku górze. Wyżej, już w obrębie śródmózgowia, konary górne móżdżku przechodzą w swej większości na stronę prze­ ciwległą. TWÓR SIATKOWATY TYLOMÓZGOWIA T w o r e m s i a t k o w a t y m (formatio reticularis) nazywamy cześć ośrod­ kowego układu nerwowego, w której znajdują się przebiegające w różnych kie­ runkach włókna nerwowe oraz leżące między nimi ciała komórek. Ścisła defi­ nicja tworu siatkowatego jako odrębnej części ośrodkowego układu nerwowego nie została dotychczas ustalona. Jednak istnieją pewne cechy, które pozwalają na jego scharakteryzowanie: 1. Komórki nerwowe tworu siatkowatego są rozmieszczone przeważnie nie­ regularnie i wyróżnienie poszczególnych jąder stwarza poważne trudności.

- •• ' -.ri) biegną l u / n e drogi mózgowo-rdzeniowe i rdzeniowo-mózgowe. Największy obszar wśród nteb zajmuje d r o g a korowo-rdzen i o w a , czyli p i r a m i d o w a (tractus r.orticospinalis seu pyramidałis). W części brzusz­ nej mostu tworzy o n a pęczki podlużnr, ; i w rdzeniu przedłużonym widoczną na powierzchni brzusznej piramidę rdzenia przedłużeń rg o.

MÓŻDŻEK. KOMORA

191

wysyła impulsy przez włókna własne do j ą d e r podmóżdżkowycli (odpowiadających j ą d r o m głębokim móżdżku ssaków), do rdzenia przedłużonego i do śródmózgowia. N a wykonywaną pizez móżdżek czynność koordynowania ruchów zwierzęcia mają więc wpływ bodźce docho­ dzące z narządu zmysłu wzroku i matdsłorjŁowo-Ślmiafamcff), bodzie doprowadzane z linii bocznych oraz z zakończeń nerwów czucia głębokiego w mięśniach szkieletowych. Źarłacze (Selachia). Źarłacze, należące do gromady ryb chrzęsinoszkidetowych, mają układ mięśniowy bardziej złożony niż smoczkouste oraz ruchy szybsze i więcej skompliko­ wane. Tym ich narządom ruchu odpowiada móżdżek stosunkowo duży i o bardziej niż u smoczkoustych złożonej budowie (ryc. 125). Składa się on z dużej części środkowej, siariowiąecj t r z o n m ó ż d ż k u (corpus cerebelli), i z dwóch części bocznych — u s z e k móżdżku (auriculae cerebelli). Trzon móżdżku powstaje przez workowate wypuklenic ściany grzbietowej tyłomózgowia wtórnego; ten spłaszczony worek zawiera zachyłek grzbie­ towy komory czwartej. Pod trzonem móżdżku, w obie strony, wzdłuż krawędzi zachyłków bocznych komory czwartej biegną dwa wały uszek móżdżku: wały tylne otaczają zachyłki boczne komory z przodu, z boku i z tyłu i wzdłuż tylnych krawędzi zachyłków zbliżają się następnie ku linii pośrodkowej, skąd kierują się jeszcze dalej ku tyłowi [kaudalnte). Budowa mikroskopowa móżdżku u żarłaczy jest bardziej zró móżdżku smoczkoustych. Można w nim wyróżnić prócz warstwy zewnętrznej.

CZWARTA

UWAGI FILOGENETYCZNE Móżdżek posiadają wszystkie kręgowce. Jego zasadnicza funkcja polega na odruchowej koordynacji ruchów, jak również na kontroli postawy zwierzęcia i regulowaniu napięcia (tonus) jego mięśni szkieletowych. Wielkość i budowa móżdżku są zależne od stopnia zróżnicowania budowy i czynności układu mięśniowego. W toku swego rozwoju rodowego móżdżek podlegał zmianom, w ciągu których do struktur filogenetycznie najstarszych móżdżku dawnego (pramóżdżku; paleocerebellum) przyłączały się powstające póź­ niej części m ó ż d ż k u s t a r e g o (archicerebcllum) i dopiero u ssaków części m ó ż d ż ­ ku n o w e g o (neocerebelium). Smoczkouste (Cyclostomata) W gromadzie smoczkoustych u minoga — zwierzęcia o pry­ mitywnej budowie i prostej czynności układu mięśniowego — móżdżek jest tworem drob­ nym; ma on kształt wąskiej listu y, tworzącej łuk wzdłuż przedniej krawędzi stropu ko­ mory czwartej, blisko śródmózgowia (ryc. 9 4 ) , Z tyłu listwa ra łączy się z blaszką naczy­ niówko wo-nabłonkową komory. Listwa móżdżku, przechodząc w ściany boczne komory, łączy się obustronnie na wysokości wejścia nerwu V z p o ł a m i przedsionkowobocznymi (areae vesubulolaterales)} zawierającymi j ą d r a końcowe przednich nerwów linii bocznych oraz nerwów V I I I i V . Budowa m i k r o s k o p o w a . Listwa móżdżku minoga składa się z dwóch warstw: drobinowej (stratum molecularej, która oprócz małych komórek wielobiegunowych zawiera głównie włókna nerwowe, wychodzące z pól przedsionkowo-boczny eh, częściowo skrzyżowane, oraz w a r s t w y z i a r n i s t e j (stratum granulosum), w której wśród jej drobnych komórek ziarnistych rozproszone są duże pierwotne komórki gruszko w a t ę o silnie rozgałęziony cli dendrytach. D o móżdżku dochodzą włókna nerwowe z kilku źródeł: z sąsiednich j ą d e r krańcowych nerwów linii bocznych z j ą d e r nerwu trójdzielnego i przedsionkom o-sliniak'iwego. a ponadto z rdzenia kręgowego, tyłoiiiózgowia. śródmózgouia i t podwzgórza. Równocześnie móżdżek

RyC. 125. Schemat budowy móżdżku kręgowców i najważniejsze drogi nerwowe: rząd górny .— źarłacze, rząd środkowy —• gady, rząd dolny — ssaki. Kolumna lewa — przekroje pośrodkowe, prawa -— móżdżek; widok od góry. Archicertbellum — zakreskowane skośnie, paleocerebellum — tlie zakreskowane, neocerebelium — zakreskowane poprzecznie, strzałki oznaczają kierunek przebiegu głównych połączeń móżdżku; wzorowane n a Cordierze.

192

Móżdżek, K o m o r a c

Uwagi filogenetyczne

W e j (stratum moleculare) i nie ciągłej, wewnętrznej, z i a r n i s t e j (stratum granulate), w a r s t w ę środkową, złożona z jednego lub dwóch pokładów komórek gruszkowatych. Warstwa drobinowa zawiera male komórki wielobiegunowe, w niej rozgałęziają się dendrytv komó­ rek groszkowatych oraz wnikają do niej i biegną równolegle do powierzchni móżdżku ncuryty komórek ziarnistych warstwy wewnętrznej. Stosunek móżdżku żarlaczy do innvcli ośrodków mózgowia jest podobny do tegoż u smoczkoustych, między innymi podobny jest jego związek z j ą d r a m i linii bocznych; dochodzą doń ponadto aksony oliwek.

Gady (ReptUia). U gadów, zwierząt przeważnie iądowych, zanikają prawie całkowicie uszka móżdżku, których istnienie u ryb związane było z ośrodkami linii bocznych; tych bowiem zwierzęta lądowe nie mają. U różnych gadów wielkość i kszralt móżdżku znacznie się różnią i różnice te związane są z budową i czynnością narządów ruchu. Najmniejszy móżdżek mają gady pozbawione kończyn, np. w ę ż e ; słabo jest ort rozwinięty u pełzających j a s z c z u r e k ; u nich móżdżek ma kształt pojedynczej płytki, wyrastającej z grzbieto-

Włókna zawiązujące watym na z móżdżku sionkowego

Ryc. 127. Przekrój poprzeczny przez móżdżek i nakrywkę

(tegm

m)

aligatora; wg 1

193

wej ściany tyłomózgowia wtórnego (ryc. 125). W o l n a krawędź płytki łączy się z blaszką naczyniówkowo-nabłonkowa stropu komory czwartej. U krokodyli móżdżek jest większy i m a postać kaptura, którego krawędź przednia wyrasta w pobliżu śródmózgowia, tylna zaś łączy się z blaszką naczyniówkowo-nabłonkową komory czwartej (ryc. 125, 126). D o środka kaptura, podobnie jak u żarłaczy, wnika za­ chyłek grzhietowy tej komory. N a powierzchni móżdżku pojawiają się bruzdy poprzeczne, o d p o w i a d a j ą c e pierwszym zarodkowym szczelinom móżdżku ssaków. W pobliżu krawędzi tylnej kaptura powstaje s z c z e l i n a t y l n o - b o c z n a (fissura posterolateral), która od trzonu móżdżku oddziela jego tylną część przybrzeżną, odpowiadającą płatowi grudkowo- kłaczków emu móżdżku ssaków. Jej części boczne, okalające końce zachyłków bocznych ko­ mory czwartej, stanowią pozostałość zanikających uszek; noszą one nazwę k ł a c z k ó w (flocculi) i o d p o w i a d a j ą klaczkom móżdżku ssaków. N a powierzchni trzonu móżdżku, blisko jego szczytu tworzy się bruzda o d p o w i a d a j ą c a s z c z e l i n i e drugiej móżdżku ssaków (fissura secunda). Budowa mikroskopowa móżdżku gadów również jest j u ż bardzo zbliżona do struktury móżdżku ssaków. Blaszka (płyta) móżdżku składa się z trzech warstw: drobino­ wej, zwojowej i z warstwy ziarnistej (ryc. 127). Poszczególne warstwy zbudowane są po­ dobnie jak w móżdżku ssaków. U wyższych gadów — krokodyli — powstaje ponadto pod warstwą ziarnistą warstwa istoty białej, złożona z włókien nerwowych. W a r s t w a ta nie zawiera j e d n a k jeszcze j ą d e r głę­ bokich móżdżku, pojawiają się one dopiero u ssaków; u gadów zastępują je jeszcze duże j ą ­ dra móżdżkowe przyśrodkowe i boczne (ryc. 127). Móżdżek gadów połączony jest z innymi częściami ośrodkowego układu nerwowego włóknami nerwowymi dośrodkowymi, doprowadzającymi impulsy nerwowe do móżdżku, i włóknami odśrodkowymi, pro wadzący m i impulsy z móżdżku do innych części mózgowia. D o dośrodkowych należą: 1) wiązki włókien rdzeni owo-móżdżkowy eh, przednia i tylna; 2) włókna wychodzące z j ą d e r opuszkowych i z oliwek oraz 3) z j ą d e r ślimakowych (słu­ chowych). Włókna z j ą d e r przedsionkowych (zmysłu statycznego) kończą się w j ą d r a c h móżdżkowych przy środkowych oraz w kłaczkach móżdżku; p o n a d t o dochodzą do móżdżku włókna zaczynające się w p o k r y w i e w z r o k o w e j (tectum opticum; ryc. 125). odśrodkowe wychodzą z j ą d e r móżdżkowych i biegną do śródmózgowia przez się konary przednie móżdżku; w śródmózgowiu kończą się one w tworze siatko­ neuronarh, odpowiadających komórkom j ą d r a czerwiennego ssaków. Ponadto wychodzą włókna do tworu siatkowatego tyłomózgowia oraz do j ą d r a przed­ bocznego.

Ryc. 128. Móżdżek dziobaka

(Omitkorhynckus); widok od góry; i Broda] u.

Miiżd/.ck. Komora czwarta

Budowa zewnętrzna móżdżku

Ssaki {Mammalia). U ssaków móżdżek osiąga najwyższy szczebel rozwoju rodowego, przy czym jego ewolucja z móżdżku gadów związana jest z powstaniem mostu z jego jądra­ mi [nuclei pontii). Do ewolucji móżdżku ssaków przyczynia się również powstanie w rdzeniomózgowiu dużych jąder oliwki. Zarówno z jader mostu, jak i z jąder oliwki biegną do móżdżku włókna, nerwowe, tworzące drogę mostowo-móżdżkową i oiiwkowo-móżdśkową. W następstwie powyższych zmian w móżdżku ssaków rozrastają się silnie te jego części, do których docierają obie te drogi. Dotyczy to głównie jego części bocznych, uwypuklających się stopniowo w postaci p ó ł k u l m ó ż d ż k u [hemisphctia cerebelli). Powoduje to rów­ nocześnie wyodrębnienie się wolniej rosnącej częSci środkowej trzonu móżdżku w postaci r o b a k a {v*m& cerebelli). Rozrastanie się móżdżku obejmuje przede wszystkim warstwy zewnętrzne, zawierające korę, co z kolei powoduje fałdowanie się tych warstw i tworzenie między fałdami s z c z e ­ l i n m ó ż d ż k u [fissurae cctebelli). Proces ten rozpoczęty został już u wyższych gadów. Stopień pofałdowania kory móżdżku oraz liczba występujących na jego powierzchni szczelin i bruzd, a zatem i liczba oddzielanych przeć nie piatów i placików, wzrasta w rozwoju rodowyrn ssaków. Wzrastanie to cechuje jednak duża zmienność. Jest to jedna z przyczyn nieustalenia dotąd homo. logii między poszczególnymi szczelina­ mi móżdżku u ssaków należących do różnych rzędów. W wyniku badań porównawczych oraz embriolog!cznych można byJo jednak Stwierdzić, że tt wszystkich ssaków powstają szczeliny następujące: 1) s z c z e l i n a t y l n o - b o c z n a (fissura posterolaterals), oddzielająca od trzonu móżdżku p ł a t g ru dk o w o - kł a c z k o wy [lębus nodulofloccularis), na­ leżący do najstarszych filogenetycznie części móżdżku, 2) s z c z e l i n a p i e r w s z a [jUsura prima) oraz 3) s z c z e l i n a p r ze d p i r a m i do w a [fissura prepyramidalis)1, które wspólnie dzielą trzon móżdżku na piat przędą! , środkowy i tylny (ryc. 134, 135). Już u ssaków najniższych — u stekowców — móżdżek ma liczne szczeliny (ryc. 128), nie widać jednak jeszcze wyodrębnionych półkul; u owadożemych nietoperzy szczeliny są mniej liczne, ale zarysowują się już wyraźne półkule (ryc. 129). Najwyższy szczebel zróżnicowania powierzchni móżdżku obserwujemy u małp człekokształtnych i u człowieka, chociaż silnie sfałdowany jest również móżdżek ssaków wodnych (analogiczne zjawisko występuje i w ich półkulach mózgu). Istotnie nową cechą móżdżku ssaków jest jego zwarta budowa, gdyż przestrzeń, którą u gadów zajmował zachyłek grzbietowy komory czwartej, wypełnia w dużej części istota biała móżdżku. Prócz tego istota ta wnika do wszystkich jego zakrętów. W istotę białą móżdż­ ku zostały wciągnięte jądra podmóżdżkowe i noszą w nich nazwę j ą d e r ( g ł ę b o k i c h )

BUDOWA Z E W N Ę T R Z N A MÓŻDŻKU

194

Mtunctphaliin

Ryc. 129. Móżdżek nietoperza (Corynerkinus sp.): widok od tyłu; wg Jansona i 1

U człowieka określana jako zapiramidowa (fisiura postpyramidaits)

UKSZTAŁTOWANIE OGÓLNE Położenie. M ó ż d ż e k i cerebellum) zajmuje większą część tylnego dołu czaszki, leżąc ku tyłowi (dorsalnie) od rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia. Od góry przykrywa go wypustka opony twardej, zwana namiotem móżdżku. Kształt i wielkość. Móżdżek ma w przybliżeniu kształt elipsoidy spłaszczo­ nej od góry ku dołowi. Oś dłuższa tej elipsoidy, długości około 9—11 cm, biegnie w kierunku poprzecznym. Wymiar strzałkowy móżdżku wynosi 5—6 cm, a wymiar pionowy — około 5 cm. Powierzchnie i brzt^gi móżdżku. W móżdżku rozróżniamy powierzchnię gór­ ną i dolną.

dok od góry i nieco z tyhi. P o w i e r z c h n i a g ó r n a [fades superior; ryc. 130) jest najwyższa w płaszczyźnie pośrodkowej, ku bokom natomiast obniża się równomiernie. Sty­ ka się ona z powierzchnią dolną po bokach i z tyłu w łagodnie zaokrąglonym b r z e g u t y l n y m (margo posterior) a z przodu — w wyraźnym i ostrzej­ szym b r z e g u p r z e d n i m [margo anteńor). Brzegi te łączą się z sobą W k ą t a c h b o c z n y c h (anguli laterales). W brzegu przedniin znajduje się głębokie w c i ę c i e p r z e d n i e (incisura cerebelli anterior), w które wsuwają się: blaszka pokrywy i konary górne móżdżku. Podobne, lecz nieco węższe i ostrzejsze w c i ę c i e t y l n e (incisura cerebelli posterior) dzieli W płaszczyźnie pośrodkow r ej brzeg tylny móżdżku na dwa łukowate odcinki. Do wcięcia tylnego wpukia się jedna z wypustek opony twardej, sierp móżdżku (patrz dalej)

196

Móżdżek. Komora

Budowa 1(:W:!IH7M:I móżdżka

P o w i e r z c h n i a d o l n a (fades inferior; rye. 131) jest znacznie więk­ sza od górnej. Znajduje się na niej podłużnie biegnące, nieparzyste wgłębienie, zwane d o l i n k ą m ó ż d ż k u (vallecula cerebelli). Przylega ono z przodu do rdzenia przedłużonego i do komory czwartej; z tylu zaś wchodzi do niej po­ przednio wspomniany sierp móżdżku. Po obu stronach dolinki powierzchnia dolna silnie się uwypukla odpowiednio do kształtu łuski kości potylicznej, do której przylega n a znacznej przestrzeni, oddzielona tylko oponami mózgowia.

157

znaczonej granicy między robakiem a półkulami. Natomiast na powierzchni dolnej zakręty są wyraźnie podzielone obiema bruzdami piwpoirodkoin-nii na ampt nali-iącą do robaka i grupy boczne, znajdujące się na półkulach. Zakręty robaka, leżące w głębi dolinki móżdżku, biegną w kierunku poprzecznym, a zakręty półkui mają przebieg przeważnie łukowaty. Oprócz zakrętów powierzchownych, przylegających do powierzchni górnej lub dolnej móżdżku, istnieje wiele zakrętów ukrytych w głębi szczelin. Ich liczba jest bardzo znaczna i łącznie na powierzchni móżdżku oraz w jego szczelinach znajduje się koło 400-—600 za­ krętów. S z c z e l i n y m ó ż d ż k u mają bardzo różną głębokość (2—35 mm). Najpłytsze z nich wnikają tylko w zakręty powierzchowne. Głębsze zaś posiadają liczne odgałęzienia, które oddzielają poszczególne zakręty ukryte. Niektóre z tych szczelin, zwane głównymi, ogra­ niczają w obrębie robaka i w półkulach tzw. p ł a c i k t (lobuli; patrz dalej), w skład których wchodzi po kilkanaście lub kilkadziesiąt zakrętów. Konary móżdżku. Móżdżek łączy się z sąsiednimi częściami mózgowia za pośrednictwem trzech pasm istoty białej, zwanych konarami móżdżku (ryc. 98, 133); są t o : 1) k o n a r y d o l n e [pedunculi cerebellares inferiores)1, wcho­ dzące do móżdżku z rdzenia przedłużonego, 2) k o n a r y ś r o d k o w e (pe­ dunculi cerebellares medii)2, łączące most z móżdżkiem, oraz 3) konary g ó r n e (pedunculi cerebellares superiores)3, biegnące w kierunku śródmózgowia.

Ryc. 131- Móżdżek, powierzchnia dolna: widok od dołu i

z tyłu.

Robak i półkule móżdżku. W móżdżku rozróżniamy trzy części zasadnicze: mniejszą, środkową, zwaną r o b a k i e m {vermis), i dwie większe, boczne — p ó ł k u l e m ó ż d ż k u (hemispheria cerebelli). Podział ten, zaznacza­ jący się już we wczesnych okresach rozwoju osobniczego i rodowego, występuje wyraźnie tylko na powierzchni dolnej móżdżku. Tutaj w kierunku strzałkowym po obu stronach dolinki biegnie parzysta b r u z d a przypośrodkowa [sulcus paramedianus), która oddziela leżący w głębi dolinki r o b a k d o l n y {vermis inferior) od znacznie większych półkul móżdżku. N a powierzclini gór­ nej część Środkowa, nosząca nazwę r o b a k a g ó r n e g o (vermis superior), jest bardziej wypukła od półkul, lecz granica między nimi nie jest wyraźnie zaznaczona; przeprowadza się ją umownie w przedłużeniu bruzd przypośrodkowych. Zakręty i szczeliny móżdżku. N a powierzchni móżdżku widoexny jest cały szereg wąskich blaszek, zwanych z a k r ę t a m i (folia cerebelli); są one uło­ żone przeważnie równolegle, w kierunku poprzecznym, odpowiednio do prze­ biegu oddzielających je s z c z e l i n (fissurae cerebelli). Z a k r ę t y m ó ż d ż k u , w przeciwieństwie do zakrętów półkul mózgu, są bardzo wąskie (0,5—3 mm). Przebiegają one przeważnie z jednej półkuli na drugą, przechodząc przez robaka. Jest to szczegótnie widoczne na powierzchni górnej, gdzie nie ma wyraźnie za-

K o n a r d o l n y m ó ż d ż k u pojawia się w rdzeniu przedłużonym po­ wyżej guzka smukłego i klinowatego. Ku górze szybko powiększa się i tworzy na powierzchni rdzenia przedłużonego wyniosłość uwypuklającą się w stronę tylno-boczną. Wyżej, w miejscu gdzie komora czwarta tworzy zachyłek boczny, konar dolny móżdżku biegnie w jego dnie oddzielony od powierzchni rdzenia przedłużonego jądrami n. przedsionkowo-ślimakowego. Nad zachyłkiem bocz­ nym większość włókien nerwowych konaru dolnego zagina się ku. tyłowi, wcho­ dząc do móżdżku między konarem środkowym a górnym 4 . K o n a r ś r o d k o w y m ó ż d ż k u stanowi boczne przedłużenie części brzusznej mostu (str. 142). Od zewnątrz widoczna jest jego trójkątna powierz­ chnia brzuszna, ograniczona u góry i u dołu przez zakręty półkuli móżdżku. K o n a r g ó r n y m ó ż d ż k u jest mniejszy od pozostałych. Oba konary górne, prawy j lewy, po wyjściu z móżdżku biegną zbieżnie do części grzbie­ towej mostu oraz do śródmó/.gowia. Między konarami górnymi rozpięta jest cienka blaszka istoty białej, z a s ł o n a r d z e n i o w a g ó r n a (velum me5 dullaresuperius ; patrz dalej). Konary górne, środkowe i dolne wchodzą do móżdżku wspólnie nad zachyłkiem bocznym komory czwartej. Przecinając je w tym miejscu, otrzymujemy obustronnie owalne pole prze1

ciała powrózkowate (corpora restijormia) ramiona mostu (brachia pontis) ramiona łączące (b7achia conjunctiva) Tworzą one c i a ł o p o w r ó z k o w a t e (corpus restijormc) w ścisłym tego słowa zna­ czeniu* cześć natomiast włókien konaru dolnego biegnie bardziej przyśrodkowo wnikając do móżdżku między wy ściółką komory czwartej a konarem górnym jako c i a ł o p r z y p o w r ó z k o w c (corpus juxlarestifoTme). 5 zasłona rdzeniowa (lub rdzenna' pizcdnia • iclum m,rdiil!are anterius) 1

1 1

198

Móżdżek. Komora

Budowa zewnętrzna móżdżku

kroju węższe po stronie przyśrodkowej, szersze z boku. Boczną jego czcić najmuje szeroki ko­ n a r środkowy móżdżku. W części przyśrodkowej biegnie konar górny. Większość, zaś włó­ kien konaru dolnego zajmuje część pośrednią pala przekroju, wnikając miedzy k o n a r środ­ kowy i górny.

ids

6. G u z r o b a k a (tuber vermis) leży przy końcu tylnym dolinki móżdżku poniżej spadzistości liścia. Począwszy od guza rozpoczyna się szereg płacików robaka dolnego.

7. P i r a m i d a (pyramis) zaznacza się swym trójkątnym zarysem, spowodowanym niejednakową wielkością jej zakrętów, które iv kierunku od guza robaka ku czopkowi stają

PŁACHCI M Ó Ż D Ż K U Głębsze, szczeliny, j a k j u ż w s p o m n i a n o , m ó ż d ż k u n a s z e r e g części, z w a n y c h wchodzi

szereg zakrętów. N a z w y

dzielą, z a r ó w n o

zwykle placikami. W

robak, jak i półkule

Labuivi ctnti

skład każdego z nich

płacików, różne dla r o b a k a

i półkul,

zostały

utworzone W X I X wieku przez Reila. Placiki robaka.

N a obu

powierzchniach

cików; pięć n a powierzchni górnej gula

cerebelli),

s p a d z i s t o ś ć

n a powierzchni m i d a

(pyramis),

p ł a c i k

(decline)

dolnej

(ryc.

c z o p e k

i

robaka

(ryc. 1 3 0 ) :

ś r o d k o w y

liść

131): (uvula)

r o b a k a

g u z

rozróżniamy

j ę z y c z e k

globulus

(folium

r o b a k a

i g r u d k a

dziewięć

m ó ż d ż k u c z u b

centralis),

vermis)

(tuber

vermis),

pta{tin-

(culmen),

oraz

cztery

p i r a ­

(nodulus).

Odróżnienie poszczególnych ptacików n a powierzchni jest często bardzo trudne. Ł a t w i e j jest je rozpoznać na przekroju W płaszczyźnie pośrotlkowej; widzimy wówczas (ryc. 132), że z istoty białej, tworzącej ku tyłowi od wierzchu komory czwartej ciało rdzenne, wychodzą dwa główne pnie: pionowy i poziomy. Najczęściej języczek móżdżku, płacik środkowy i czub odchodzą o d pnia pionowego, grudka — bezpośrednio o d ciała rdzennego móżdżku, a pozo­ stałe części robaka — od pnia poziomego; czopek i p i r a m i d a z jego powierzchni dolnej, a spadzistość, liść robaka i guz robaka powstają z podziału końcowego odcinka pnia pozio­ mego n a dwie lub trzy części. 1. J ę z y c z e k m ó ż d ż k u (iingula cerebelli) składa się z kilku tylko poprzecznych zakrętów. Jego przednia powierzchnia przylega do zasłony rdzeniowej g ó m e j , a tylna do placika środkowego.

2. P ł a c i k ś r o d k o w y ( l o M m centralis), również stosunkowo nieduży, jest o d przodu o d strony języczka odgraniczony s z c z e l i n ą p r z e d ś r o d k o w ą (jissura precentralis), zwaną również z a j ę z y c z k o w ą (postlingutaris), a od tyłu od sirony czu> b a — s z c z e l i n ą z a ś r o d k o w ą , czyli p r z e d c z u b o w ą (jissura postcentrals f. preculminatis).

3. C z u b (culmen) jest największym płacikiem górnej powierzchni robaka. Jest to jednocześnie jej najwyższe wzniesienie, dochodzące aż do przedniego wcięcia móżdżku i przy­ b y w a j ą c e od tylu płacik środkowy. Kilka drugorzędnych szczelin dzieli czub n a 4 — 9 po­ przecznych zakrętów. O d przodu odgranicza go poprzednio wspomniana szczelina przedczu., od tyłu z a ś - s z c z e l i n a p i e r w s z a (fissura prima). Spadzistość (declive) jest zwykle nieco mniejsza o d czuba. Odpowiednio do y obniża się o n a stopniowo ku tyłowi, w kierunku wcięcia tylnego móżdżku. Liść robaka (folium vermis) jest tworem bardzo małym, występującym niestae. Tylko w 3 0 % przypadków pojawia się o n jako oddzielna część móżdżku. Zwykle natoniast jest jak gdyby przyczepiony do spadzistości lub guza, nieraz nie uwidaczniając się nala zewnątrz. W około 10% brak go całkowicie. Ze względu na niewyraźne jego odgranizenie niektórzy badacze proponują n i e odróżniać spadzistości, liścia i guza robaka, okreśiaą c te trzy twory wspólnym m i a n e m spadzistości.

Ryc. 132. Przekrój strzałkowy robaka móżdżku. Istota biała oznaczona barwą czarną, kora płala przedniego — kreskami pionów; im, kora płata tylnego — kropkami, kora płata grudkowo -klaczko we go — kratkowana, kora płata Środkowego — biała: wg Clary. się coraz dłuższe. O d tylu, od strony guza p i r a m i d ę ogranicza s z c z e l i n a zapiramid o w a (fissura pastpyramidalii)1, zaś z przodu n a granic v z czopkiem znajduje się s z c z e ­ l i n a d r u g a (fUsura secunda). 8. C z o p e k (uvula) kryje się w głębi między półkulami móżdżku, wskutek czego n a dnie dolinki w i d a ć tylko wąski pasek jego powierzchni zewnętrznej. Szczeliny esopka, dość głębokie w płaszczyźnie pośrodkowej, z boku stają się ptytsze, nie dochodząc przeważnie do półkul móżdżku. 9. G r u d k a (nodulus) jest najmniejszą częścią robaka dolnego, położoną najbar­ dziej z przodu. J e j powierzchnia gómo-przednia przylega bezpośrednio do komory czwartej, tworząc część jej stropu (patrz dalej). Grudkę oddziela od czopka filogenetycznie bardzo s;ara s z c z e l i n a t y l n o - b o c z n a (fissura posterolaterals).

porównawczej r

i nazwę szczeliny przed piramido we j (fissu

200

Budowa zewnętrzna móżdżku

Móżdżek. K o m o r a czwarta

Placiki półkul móżdżku. N a obu powierzchniach

półkul móżdżku,

jak n a robaku, znajduje

się p r z e w a ż n i e d z i e w i ę ć p l a c i k ó w . P i ę ć z n i c h :

w i ą z k a

(vinculum

j ę z y c z k a

k o w e g o

(ala

(obuli

k s i ę ż y c o w a t y

g ó r n y

{lobulus

(lobulus

semilunaris

(lobulus

semilunaris

m i g d a ł e k

inferior),

p ł a c i k

p ł a c i k

m ó ż d ż k u

p ł a c i k a

c z w o r o b o c z n y

p r o s t y

c h n i g ó r n e j ; cztery zaś pozostałe: ter),

p ł a c i k

centralis),

p ł a c i k

quadrangularis),

s k r z y d ł o

lin gulae),

simplex)

i

superior)

p ł a c i k leżą n a

p ó ł k s i ę ż y c o w a t y

d w u b r z u ś c o w y

(tonsilla

cerebelli)

Tabela

1

i

(lobulus

k ł a c z e k

podobnie p r z e ­

robak móżdżku z jednej

ś r o d ­

swój

(lobulus

pół­ powierz­

d o l n y biven-

[flocculus)

tworzą powierzchnię dolną.

Placiki i szczeliny móżdżku

Robak (vermis)

f-c

i11f

•| ii

Półkula móżdżku (hrmisphcrimn cerebelli)

Języczek móżdżku (lingula cerebelli) Przewiązka języczka (vinculum lingulae) Skrzydło płacika środkowego (ala lobuli Płacik środkowy (lobulus centralis) centralis) Czub (oilmen) Pladk czworokątny (lobulus quadrangu­ laris)

Szczelina pierwsza (jissura prima) Spadzistość (declive) Liść robaka (folium vermis)

P o n i e w a ż wiele szczelin o d d z i e l a j ą c y c h poszczególne

Płacik prosty (lobulus simplex) Płacik półksiężycowaty górny (lobulus semilunaris superior)

odpowiednik

w

201 placiki

h

U II

Piramida (pyramis) Czopek (uvula)

półkuli d o drugiej, przyjęto, że k a ż d a część r o b a k a

odnośnych

półkulach,

tak

jak

to przedstawia

2. S k r z y d ł o p ł a c i k a ś r o d k o w e g o (ala lobuli centralis) tworzy jak gdyby przedłużenie płacika środkowego w obrębie półkuli móżdżku. Razem z przewiązka języczka, lub też samodzielnie; przykrywa ono od tyłu konar górny móżdżku. 3. P ł a c i k c z w o r o k ą t n y (lobulus quadrangularis) łączy się od strony przyśrod­ kowej z czubem robaka, z którym wspólnie ogranicza wcięcie przednie móżdżku.

.;tmi>u-

duże duże duże duże duże duże

Odprowadzające: Komórki ziarniste duże

— komórki ziarniste małe.

Poza komórkami wyżej opisanymi spotyka się, szczególnie na górnej i dolnej granicy warstwy ziarnistej, tzw. k o m ó r k i h o r y z o n t a l n e . Ich kształt wrzecionowaty odróżnia je łatwo od innych komórek tej warstwy. Z małego perykarionu tej komórki wychodzą na obie strony długie przebiegające horyzon­ talnie dendryty. Rozgałęziają się one częściowo w warstwie komórek zwojo­ wych. Neuryt komórek horyzontalnych wraz z bocznicami ciągnie się do war­ stwy ziarnistej, a nawet czasami do istoty białej móżdżku. Komórki horyzontalne tworzą następujące połączenia: Doprowadzające: Komórki gruszkowate Komórki ziarniste małe

— komórki horyzontalne — komórki horyzontalne

Odprowadzające — nie są dotąd poznane. Włókna nerwowe dośrodkowc, dochodzące do kory móżdżku, występują w dwóch odmianach jako tzw. a) w ł ó k n a k i c i a s t e i b) w ł ó k n a pnące. Włókna kiciaste (mszyste) są najliczniejszymi włóknami rdzennymi, docho­ dzącymi do kory móżdżku. Pochodzenie ich nie zostało dotąd dokładnie pozna1

LomórŁi Lugaro

212

Móżdżek. Komora czwarta

ne, należy jednak przypuszczać, że wychodzą one z rdzenia kręgowego, jak również z jąder mostu i jąder oiiwek. Włókna te zaczynają się dzielić już w istocie rdzennej i przenikają swoimi gałązkami do większej liczby zakrętów kory móżdżku. Tu w blaszce białej każda z nich dzieli sig na 20—30 gałązek, które wnikają do warstwy ziarnistej i oddają tu liczne bocznice, które kończą się synapsami albo na powierzchni ciała komórek ziarnistych małych, albo na szponowatych zakończeniach ich dendrytow, tworząc wraz z nimi charaktery­ styczne twory, zwane „kłębuszkami móżdżkowymi" (patrz wyżej). Mówiliśmy już o połączeniach synaptycznych między ,,ziarnami" i aksonami komórek ziar­ nistych dużych oraz między rozdwojonymi w kształcie litery T aksonami „zia­ ren" i komórkami gwiaździstymi warstwy drobinowej a znajdującymi się w mej wachlarzami dendrytow komórek zwojowych. Licznym komórkom ziarnistym przekazywane są impulsy, które są następnie rozprowadzane i rozdzielane przez włókna równoległe na dużą ilość komórek gruszko wały cli. Jak z powyższego wy­ nika, włókna kiciaste są zakończeniami ważnych dróg wstępujących móżdżku. Włókna kiciaste tworzą następujące połączenia: Włókno kiciaste — komórki ziarniste małe — komórki gruszkowate Włókno kiciaste — komórki ziarniste duże — komórki ziarniste male — •—- komórki gruszkowate. Włókno kiciaste — komórki ziarniste małe -— komórki koszyczkowe — — komórki gruszkowate. Włókno kiciaste — komórki ziarniste małe — komórki gwiaździste —-— komórki gruszkowate. W ł ó k n a p n ą c e . O pochodzeniu tych włókien istnieją dotąd bardzo niedostateczne wiadomości. Wiadomo tylko, że część ich, prawdopodobnie nie­ duża, to albo aksony małych komórek zwojowych jądra zębatego, albo bocznice dużych komórek zwojowych tych jąder. Włókno pnące nie dzieli się jeszcze w obrębie blaszki białej zakrętu, lecz dopiero w warstwie ziarnistej kory móżdżku oddaje bocznice. Następnie włókno to wnika między komórki gruszkowate, roz­ gałęzia się wzdłuż ich dendrytow głównych, traci osłonkę midinową i rozkrzewia się dalej pnąc się w postaci cienkich włókienek wzdłuż dalszych rozgałę­ zień komórki zwojowej do ich końca. Na drobnych rozgałęzieniach tych den­ drytow włókna pnące tworzą synapsy z kolcami rozmieszczonymi na rozgałę­ zieniach dendrytow (patrz wyżej). Włókno pnące kontaktuje się dendrytami większej liczby komórek gruszkowatych, a każda komórka zwojowa wchodzi w związek synaptyczny z 2—3 włóknami pnącymi. Włókna te tworzą po­ nadto synapsy z dendrytami komórek ziarnistych dużych i z komórkami gwiaź­ dzistymi oraz koszyczkowymi w warstwie drobinowej, a przez swe bocznice wsteczne, cofające się do warstwy ziarnistej, tworzą również synapsy na po­ wierzchni ciał komórek gruszkowatych oraz z dużymi komórkami ziarnistymi w warstwie ziarnistej. Włókna pnące przez swoje rozgałęzienia i przez inne neu­ rony kory rozprowadzają swoje impulsy do trójwymiarowych odcinków kory kształtu stożków.

Budowa wewnętrzna móżdżku

213

Stożki te są skierowane podstawą ku powierzchni kory móżdżku; ich prze­ kroje poprzeczne mają kształt elipsy o osi długiej, prostopadłej do długiej osi zakrętu kory. Włókna pnące tworzą następujące połączenia: Włókno pnące Włókno pnące Włókno pnące

— komórki ziarniste małe — komórki ziarniste małe

Włókno pnące

•— komórki koszyczkowe

— — — — —-

komórki komórki komórki komórki komórki

gruszkowate. gruszkowate. ziarniste duże — gruszkowate. gruszkowate.

'igiUindroglti

Ryc. 142. Tkanka glejowa móżdżku:

Jakobie, Jansenie i Brodalu.

214

Móżdżek. K o m o r a c

Włókno pnące Włókno pnące Włókno pną ci

— komórki gwiaździste — komórki ziarniste małe

— komórki gruszkowate. — komórki koszyczkowe — - komórki groszkowate. • komórki ziarniste małe — - komórki gwiaździste — — komórki gruszkowate.

Omówione wyżej neurony móżdżku, ich dendryty i aksony wraz z rozga­ łęzieniami włókien dochodzących do bory móżdżku tworzą układy bardzo zło­ żone i jeszcze niedostatecznie poznane ani anatomicznie, ani pod względem czynnościowym, podobnie jak nic zostały jeszcze poznane całkowicie ich związ­ ki z jądrami ruchowymi układu nerwowego. W układach tych włókna kiciaste są czynnikami rozprowadzającymi bodźce na dużych obszarach kory móżdżku, gdy natomiast włókna pnące działalność swą koncentrują na mniejszych polach. One to zapewnie decydują też o topografii czynności móżdżku. Omówione wyżej komórki gwiaździste i koszyczkowe należą do tzw. n e u ­ r o n ó w w e w n e t r z n y c h, które włączone są miedzy szlaki nerwowe do­ prowadzające i odprowadzające. Wszystkie neurony wewnętrzne kończą się sy­ napsami h a m u j ą c y m i albo na rozgałęzieniach dendrytów komórek zwojo­ wych, albo na ich perikaryonie lub na dendrytach komórek ziarnistych (patrz wy­ żej). Na samych neuronach wewnętrznych kończą się włókna biegnące równole­ gle z synapsami pobudzającymi (komórki gwiaździste). Także włókna kiciaste oraz biegnące wstecznie bocznice odchodzące od neurytów komórek zwojowych stykają się z synapsami hamującymi (komórki ziarniste, komórki koszyczkowe). Glej. We wszystkich warstwach kory móżdżku występują różne typy ko­ mórek glejowych. Główne rodzaje tych komórek, ich rozmieszczenie oraz prze­ bieg ich wypustek ilustruje rycina 142. Lewa jej cześć przedstawia a s t r o c y t y w ł ó k n i s t e {astrogliocyti fibrosi) blaszki białej, liczniejsze komórki gleju skąpowypustkowego i mikrogleju tej blaszki i wszystkich warstw kory. W war­ stwie drobinowej kory móżdżku znajdują się ponadto tzw. k o m ó r k i g 1 e j o w e p i e r z a s t e (lophogliocyti), których długie, skierowane na zewnątrz wypustki są krótkimi wyrostkami plazmatycznymi. W prawej części ryciny wi­ dać znów a s t r o c y t y w ł ó k n i s t e blaszki białej z ich nielicznymi wypu­ stkami, skierowanymi do warstw wyższych i bardzo licznymi w obrębie samej blaszki białej.

Budowa wewnętrzna móżdżku

J4DRA MÓ2D2KU W ciele rdzennym móżdżku znajdują się cztery parzyste jądra (ryc. 137, 143), z których trzy: jądro zębate, jądro czopowate i jądro kulkowate leżą w półku­ lach, a czwarte, jądro wierzchu, w robaku. U większości ssaków rozróżnia się nie cztery, lecz tylko trzy jądra móżdżku. J ą d r o b o ­ c z n e {nucleus lateralis) odpowiada mniej więcej jądru zębatemu u człowieka. J ą d r o w s u n i ę t e {nucleus interpońtus) jest w zasadzie odpowiednikiem jadu, ezopowatego i kulkowatego, a j ą d r o p r z y ś r o d k o w e {nucleus medialis) — jądra wierzchu. To ostatnie, jako filogenetycznie najstarsze, ma liczne powiązania z płatem grudkowo-kłaczkowym. Filogenetycznie najmłodsze jądro zębate (jądro boczne) rozwija się równomiernie z rozwojem półkul móżdżku i mózgu. J ą d r o z ę b a t e {nucleus dentatus). Jądro zębate leży w przyśrodkowej części ciała rdzennego półkuli móżdżku za tylną ścianą komory czwartej, którą uwypuklają powyżej zachyłka bocznego. Jądro zębate pod względem budowy przypomina jądro oliwki. Ma ono kształt silnie pofałdowanego woreczka, którego otwór, zwany w n ę k ą j ą d r a z ę b a t e g o (kilus nuclei dentati), jest skie­ rowany w stronę przyśrodkową (ryc. 137) i częściowo ku przodowi. Zarys jądra zębatego jest zarówno na przekrojach czołowych, poziomych, jak i strzałkoNucttui omloli/or- Nacltui glaba-

W warstwie ziarnistej widzimy liczne a s t r o c y t y protopEazmatyc z n e {astrogliocyti protoplasmatic!), których część wypustek wchodzi do war­ stwy drobinowej pod powierzchnię zewnętrzną kory. W warstwie zwojowej leżą między ciałami komórek gruszkowatveh bardzo liczne k o m ó r k i g l e j o w e n a b ł o n k o w e 1 {gliocyti epitheliales). Długie wypustki tych komórek do­ chodzą do powierzchni zewnętrznej kor)' móżdżku, gdzie wraz z wypustkami astrocytów plazmatycznych splatają się w glejową b ł o n ę g r a n i c z n ą z e 1

komórki glejowe nabłonkowe Golgiego

215

w n ę t r z n ą (membrana Umilani gliae externa), oddzielającą korę móżdżku od tkanki łącznej opony twardej. Komórki glejowe nabłonkowe są ubogie w cytoplazmę, posiadają ciemno bar­ wiące się jądro, leżą one w szeregach pomiędzy komórkami gruszko waty mi. Ich wypustki, skierowane do powierzchni zewnętrznej, tworzą podobne do stopek rozgałęzienia. Część tych odgałęzień kończy się jako tzw. włókna podporowe na naczyniach włosowatych. Unaczynienie móżdżku pochodzi z opon.

Ryc. 143. J ą d r a móżdżku w przekroju poziomym; wg Braus

216

Móżdżek. Komora c

wych w przybliżeniu owalny. Największy wymiar przednio-tylny wynosi 1 5 — -20 nim, poprzeczny 8—10 mm, a pionowy 8—12 mm, grubość zaś istoty szarej jądra zębatego waha się w granicach 0,&—0,5 mm. W jądrze zębatym rozróżniamy dwie blaszki (bądź na przekroju dwie odnogi): górno-boczną, skierowaną w stronę powierzchni górnej móżdżku, i dolno-przyśrodkową, zwróconą do jego powierzchni dolnej. Na ogól blaszka gómo-boczna ma fałdy wyższe niż dolno-przyśrodkowa. Sfaldowanie jądra zębatego jest właściwe nie tylko człowiekowi, ale również mał­ pom człekokształtnym. U niższych małp jest ono słabiej wyrażone, bądź też nie występuje wcale, a jądro zębate tworzy jednolitą bryłkę istoty szarej. Jądro zębate, podobnie jak wiele innych ośrodków mózgowia fgaika blada, istota czarna, jądro czerwienne), zawiera znaczne ilości żelaza. Stwierdza sie go szczególnie dużo w części przednio-boezrtej jądra, uważanej za filogenetycznie młodszą. Część tylno-przyśrodkowa (filo­ genetycznie starsza) jest uboższa w żelazo, podobnie jak pozostałe jądra móżdżku; część ca charakteryzuje się poza tym wcześniejszą mielinizacją i nieco większymi rozmiarami komó­ rek nerwowych. K o m ó r k i n e r w o w e . W jądrze zębatym odróżnia się dwa typy komórek: główne i dodatkowe (ryc. 144). K o m ó r k i g ł ó w n e są liczne, układają się szeregami; średni­ ca ich wynosi 30—40 p,m. Ziarnistości tigroidu są w nich ułożone współśrodkowo, dookoła ażnie widocznego jądra. Aksony komórek głównych biegną przeważnie poza obręb móżdż­ ku; liczne zaś i silnie rozgałęzione dendryty kierują się w stronę powierzchni zewnętrznej aksony koir.órek grmzko&alych

Ryc. 144. Komórki nerwowe jądra zębatego i aksony dochodzące z kary móżdżku (u góry); wzorowane na Jakobic.

Budowa wewnętrzna móżdżku

217

jądra; dochodzą do nich aksony komórek gruszkowatych kory móżdżku, które działają ha­ mująco na neurony jądra zębatego. Ponadto do jądra zębatego dochodzą, również bocznice długich dróg móżdżkowych, zdążających z innych części mózgowia do kory móżdżku. W wy­ niku tego w jądrze zębatym, podobnie jak w pozostałych jądrach móżdżku, odbywa się inteD-racja pobudzeń z różnych części mózgowia i hamowania, spowodowanego aktywnością ko­ mórek gruszkowatych kory móżdżku. K o m ó r k i d o d a t k o w e jądra zębatego, stożkowate lub wrzecionowate, są znacznie mniejsze (10—30 p,m). Mają one cienką warstwę protoplazmy oraz nieliczne, delikatne i słabo rozgałęzione dendryty. Akson jest krótki i dzieli się już w obrębie jądra zębatego na liczne gałązki. Bywają jednak w jądrze zębatym również komórki mniejsze z aksonami długimi. Jądro czopowate {nucleus emboliformis). Przyśrodkowo od jądra zębatego znajduje sie jądro czopowate. N a większości przekrojów poziomych ma ono kształt maczugi, której koniec grubszy jest zwrócony ku przodowi. Wymiar po­ przeczny części zgrubiałej jądra czopowatego wynosi 3—-4 mm, części cienkiej — 0,2—0,5 mm, wymiar strzałkowy — 12—16 mm. K o m ó r k i n e r w o w e jądra czopowatego są zasadniczo podobne do komórek jądra zębatego; komórki dodatkowe występują tu jednak w mniejszej ilości niż w jądrze zębatym. Aksony komórek głównych jądra czopowatego wchodzą przeważnie do konaru górnego móżdżku. Jądro kulkowate {nucleus globosus). Przyśrodkowo od jądra czopowatego rozmieszczona jest istota szara o nieregularnych kształtach, tworząca jądro kul­ kowate. Nazwę swą zawdzięcza ono charakterystycznym kulistym uwypukle­ niom, widocznym na przekrojach móżdżku. Długość jądra kulkowatego wyno­ si w wymiarze strzałkowym około 12—15 mm, w wymiarze poprzecznym •— do 3 mm, a w pionowym — 5—6 mm. Na przekrojach czołowych jądro kulkowate jest widoczne w postaci kilku grup komórek; na niektórych skrawkach są one zupełnie od siebie oddzielone, na innych zaś łączą się cienkimi mostkami istoty szarej. Poszczególne części jądra są na przekrojach najczęściej okrągławe lub owalne. K o m ó r k i n e r w o w e . Jądro kulkowate zawiera grupami ułożone komórki, podobne do komórek jądra czopowatego. Aksony komórek głównych podążają prawdopodobnie za­ równo do pęczków móżdżkowo-opuszkowych, jak i do konaru górnego móżdżku. Jądro wierzchu (nucleus fastigli). W istocie białej robaka niedaleko płasz­ czyzny pośrodkowej leży jądro wierzchu. M a ono kształt nieco spłaszczonej eli­ psoidy, ciągnącej się od języczka móżdżku i placika środkowego aż do piramidy. Przedni, obły koniec jądra znajduje się w pobliżu komory czwartej, od której oddziela go wąska warstwa istoty białej oraz wyściółka; tylny koniec jest po­ strzępiony na kilka węższych pasm. Największy wymiar strzałkowy jądra wierz­ chu wynosi 9—10 mm, poprzeczny — 5—6 mm, a pionowy -— 3—4 mm. Od strony przedniej, tylnej, przyśrodkowej i górnej jądro wierzchu jest wyraźnie ograni­ czone istotą białą; natomiast bocznie, gdzie przylega doń jądro kulkowate, i od dołu, gdzie znajduje się jądro przedsionkowe górne, granica nie jest tak ostra. K o m ó r k i n e r w o w e . W części przyśrodkowej jądra wierzchu widzimy liczne, gęsto skupione komórki mniejsze.

218

Móżdżek. K o m o r a

W części bocznej" j ą d r a leżą komórki większe, wielobiegunowe, podobne do komórek głównych j ą d r a zębatego. I c h aksony podążają przeważnie do j ą d e r przedsionkowych oraz do tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego.

Budowa wewnętrzna móżdżku

31

£1

ISTOTA BIAŁA. DROGI M O Ż D 2 K U

Istota biała móżdżku tworzy c i a ł o r d z e n n e (corpus medułłare), do­ chodzące do znacznych rozmiarów w obu półkulach, a stosunkowo małe w ob­ rębie CQtraka. Z ciała rdzennego wybiegają w kierunku powierzchni zewnętrz­ nych móżdżku wąskie uwypuklenia istoty białej, wnikające do poszczególnych zakrętów; nazywamy je b l a s z k a m i b i a ł y m i {laminae albae). Wię­ kszość z nich rozgałęzia się drzewiasto, dzieląc się na cieńsze blaszki drugiego rzędu. W istocie białej móżdżku znajdują się biegnące w różnych kierunkach włók­ na nerwowe, które tworzą szereg dróg nerwowych. Rozróżniamy tu: 1) d r o ­ g i w ł a s n e , które rozpoczynają się i kończą w obrębie móżdżku, 2) d r o g i d o p r o w a d z a j ą c e (domóżdżkowe) i 3) d r o g i odprowadzające (odmóżdżkowe). Drogi doprowadzające i odprowadzające łączą móżdżek z in­ nymi częściami ośrodkowego układu nerwowego.

Drogi własne móżdżku Do dróg własnych móżdżku należą: 1) połączenia kory móżdżku z jej jądra­ mi, 2) połączenia między poszczególnymi jądrami móżdżku i 3) połączenia między różnymi częściami kory móżdżku. 1. P o ł ą c z e n i a k o r y m ó ż d ż k u z j e g o j ą d r a m i są utworzone przez akso­ ny komórek gruszkowatych kory. D o j ą d r a wierzchu dochodzą włókna rozpoczynające się W korze robaka i kłaczków, do j ą d r a zębatego — biorące początek w obrębie półkuli. D o pozostałych dwóch j ą d e r : czopowatego i kulkowatego, biegną włókna z podłużnego pasa kory móżdżku, leżącego na pograniczu półkul i robaka. Nic można jednak wykluczyć, że każde jądro, oprócz neurytów komórt-k giuszk'm-a[.y(.h, p o c h o d z ą r j d i p r z e w i n i e z jednego tylko pola kory, otrzymuje także pewną ich liczbę z innych okolic.

2. P o ł ą c z e n i a m i ę d z y p o s z c z e g ó l n y m i j ą d r a m i m ó ż d ż k u są n a j ­ mniej zbadane. Zalicza się do nich, między innymi, włókna spoidło we, które łączą z sobą j ą d r a wierzchu. 3. P o ł ą c z e n i a m i ę d z y r ó ż n y m i c z ę ś c i a m i k o r y m ó ż d ż k u są dość liczne. Część z nich znajduje się w korze móżdżku, część zaś bezpośrednio p o d nią. W istocie białej włókna te biegną poprzecznie do zakrętów, a więc u człowieka zasadniczo w płaszczyź­ nie s t r z a ł k o w e j ; s ą t o w ł ó k n a k o j a r z e n i o w e , nie przechodzące prawdopodobnie do drugiej połowy móżdżku. Rozróżniamy włókna kojarzeniowe krótkie i długie; krótkie przebiegają w kształcie litery U , łącząc zakręty sąsiednie; długie zaś biegną między zakręta­ mi bardziej odległymi. Włókna kojarzeniowe długie nie występują prawdopodobnie w ob­ rębie robaka. Liczne w ł ó k n a s p o i d ł o w e łączą ze sobą obie półkule móżdżku. Większa ich część grupuje się w postaci spoideł: przednio-gómego "i tylno-dolnego; to ostatnie przebiega w sąsiedztwie j ą d e r wierzchu.

ii si i

10

Móżdżek, K o m o r a Budowa wewnętrzna móżdżku Drogi doprowadzające

Drogi

doprowadzające

[ośrodkowego

(donióżdikowc;

układu nerwowego,

kończąc

móżdżku 145)

ryc.

się w

biegną

korze

z

części

różnych

móżdżku,

jak

również

[częściowo w j e g o j ą d r a c h . R o z r ó ż n i a m y w tej g r u p i e : drogi filogenetycznie stare o r a z drogi n o w e . D r o g i stare, w ł a ś c i w e wszystkim k r ę g o w c o m , należą

dawniejszych pośrednio

połączeń

lub

ośrodków integracji drogę

ośrodkowego układu

pośrednio

impulsy

nerwowe

Przekazują

receptorów

oraz

z

nowych,

drogi

naj­

bez­

wszystkim

rdzeniowo-móżdżkowe.

właściwych ssakom, należy droga

do

one

pierwotnych

do m ó ż d ż k u . D o połączeń tych zaliczamy przede

przedsionkowo-móżdżkową oraz

czeń filogenetycznych dżkowa i droga

nerwowego. z

Do

połą­

mostowo-móż-

oliwkowo-móżdżkowa.

Drogi filogenetycznie siarę kończą się zasadnie/o « placie grudkowo-k I Liczkowym, w pła• przednim, w piacie tylnym oraz częściowo iv-piacie prostym; a więc w obrębie d a w n e > i starego móżdżku [arekkerebelhim et paleocerebellum; sir. 204). Natomiast drogi filo gen tycznie nowe dochodzą do n o w e g o m ó ż d ż k u (neocerebellum). Drogi domóżdżkowe d r o g i

filogenetycznie

(ryc. 1 4 5 a ) . D o tej g r u p y

p r z e d s i o n k o w o - m ó ź d ż k o w e j

I r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w y c h o - m ó ż d ż k o w ą , drogi

stare

rozpoczynające

4) się w

zaliczamy

d r o g ę pierwotnych

również 3)

oraz

ośrodkach

integracji

pnia

to:

5)

d r o g a

s i a t k o w o - m ó ż dż k o wa,

o- m ó ż d ż k ó w a

oraz 7)

d r o g a

d r ó g

6)

d r o g a

-—

oliwki; są

p o k r y w o -

o l i w k o w o - m ó ż d ż k o w a

d o -

1. D r o g a p r z e d s i o n k o w o - n i ó ż d ż k o w a (tractus vestibuloccTebeUar'u; str. 182) należy do iilot'furtvcmic najstarszych połączeń móżdżku. Włókna jej ru/poczynają się w j ą d r a c h przedsionkowych oraz w zwoju przedsionka. Biegną one przez część przyśrodkow ą konaru dolnego móżdżku, zwaną ciałem przypo wróżko w ym, kończąc się w j ą d r z e wierzoraz w płacie grudkowo-kłaczkowym; niektóre włókna dochodzą również do płata przedniego lub tylnego. Drogą przedsionkowo-móżdżkową docierają do kory móżdżku im-

i. '!'

•• • • '.• • ,• .'••••'

,:::!,;:.,.•:

powstały 1)

d r o g ę

równocześ­ mosto-

2. D r o g a oliwkowo-móżdżkowa (tractus olivocerebellars) rozpoczyna się w przeciwległym j ą d r z e oliwki (str. 154) i biegnie w konarze dolnym móżdżku przyśrodkowo o d drogi rdzeniowo-móżdżkowej tylnej. W ciele rdzennym włókna jej leżą z boku od j ą d r a zębategij, ale j u ż nie w postaci skupionego pęczka, lecz jako szereg wiązek podążających do kory móżdżku.

E

k r z e j ś c i u przez rdzeń kręgowy, rdzeń przedłużany i most owija się dookoła konaru górnego iżdżku, a następnie dochodzi do kory móżdżku w obrębie płata przedniego. 3. D r o g a klinowo-móżdżkowa (traclus cuneocerebelłańs) jest utworzona

145fc)

Włókna mostowo-móżdżkowe, stanowiące zasadniczą część konaru środkowego móżdżku, układają się w trzy pęczki: górny, dolny i głęboki. Pęczek górny tworzą górne włókna po­ przeczne mostu. Biegną one do boku i ku dołowi bardziej powierzchownie o d pozostałych. Dochodzą giównie do płacików dolnej powierzchni półkuli móżdżku. Pęczek dolny pochodzi z powierzchownie leżących poprzecznych włókien mostu dolnych. W móżdżku leży bardziej przyśrodkowo i niżej od pęczka górnego, kończąc się ostatecznie w zakrętach powierzchni dolnej półkuli, bliżej robaka. Pęczek głęboki zawiera większość głębiej położonych włókien poprzecznych mostu. Kierując się do boku leży po przyśrodkowej stronie pęczka górnego, od którego otrzymuje część włókien i następnie dochodzi do znacznych obszarów powierzchni g ó m e j móżdżku.

1

:

(ryc.

Droga mostowo-móżdżkowa jest drugim neuronem układu dróg, przekazujących impulsy nerwowe z kory mózgu do móżdżku, której pierwszym neuronem jest droga Łorowo-mostowa ( r y c 111).

[ d a t k ó w a.

pulsy nerwowe z receptorów przedsionka oraz kanałów półkolistych tej samej strony. Nie­ które jednak włókna przedsionkowo-móżdżkowe dochodzą również do j ą d e r wierzchu (obu2. D r o g i r d z e n i o w o - m ó ż d ż k o w e (tractus spinocerebellars*), tylna i przedt, jak już wspomniano, prowadzą głównie impulsy nerwowe z narządów ruchu (str. 104). Droga rdzeńiowo-móżdżkowa tylna (tractus spinocerebcllaris posterior; str. 101) biegnie :ez rdzeń k r ę g o w y i rdzeń przedłużony, a następnie przez część środkową konaru dolnego ierując się do móżdżku. Większość jej włókien kończy się w obrębie płata przedniego, niektóre dochodzą do płata tylnego oraz do grudki i sąsiednich okolic półkuli móżdżku. } to przeważnie włókna nieskrzyżowane, przekazujące informacje głównie z kończyny dolicj tej samej strony, chociaż istnieje pewna liczba włókien skrzyżowanych, kończących się f przeciwległej polowie móżdżku.

nowe

1, D r o g a m o s t o w o - m ó ż d ż k o w a (tractus pontocerebellars) bierze początek w j ą d r a c h mostu (sir. 161, ryc. 110). W większości włókna jej przechodzą n a stronę przeciw­ ległą i wnikają do konaru środkowego móżdżku. Kończą się one prawdopodobnie w obrębie całej kory móżdżku z wyjątkiem filogenetycznie najstarszego płata grudkowo-kłaczkowego. Dochodzą więc one zarówno do móżdżku starego, jak i do nowego, chociaż ostatnich jest

oraz

mózgu

filogenetycznie

w o - m Ó ż d ż k o w ą i 2) d r o g ę o l i w k o w o - m ó ż d ż k o w a .

k l i n o -

j ą d r o w o - m ó ż d ż k o w ą

w tworze siatkowatym, w blaszce p o k r y w y i w j ą d r a c h d o d a t k o w y c h

Drogi domóżdżkowe

nie z r o z w o j e m kory m ó z g u . R o z r ó ż n i a m y w tej g r u p i e :

oprócz

2)

d r o g ę

221

z włókien nerwowych, rozpoczynających się w j ą d r z e klinowatym dodatkowym (str. 158). W c h o d z ą one do móżdżku przez k o n a r dolny, kończąc się — podobnie jak droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna —• w obrębie płatów przedniego i tylnego oraz grudki. D r o g a klinowo-móżdżkowa pośredniczy w przekazywaniu impulsów nerwowych z kończyny górnej i szyi do móżdżku, b ę d ą c jak gdyby przedłużeniem pęczka klinowatego. 4. D r o g a j ą d r o w o - m ó ż d ż k o w a (tractus nueleocerebellaris) łączy j ą d r a ner­ wu trójdzielnego oraz jądro pasma samotnego z korą móżdżku. 5. D r o g a s i a t k o w o - m ó ż d ż k o w a (tractus reticulocerebeltaris) rozpoczyna się w j ą d r a c h tworu siatkowatego, głównie zaś w j ą d r z e bocznym oraz w komórkach rdzenia przedłużonego, leżących w pobliżu szwu. Włókna siatkowo-móżdżkowe biegną przeważnie przez konar dolny móżdżku, częściowo również przez konar środkowy i górny. 6. D r o g a p o k r y w o w o - m ó ż d ż k o w a (tractus tectocerebellaris) wnika do móżdżku od góry kończąc się w obrębie robaka. 7. D r o g a o l i w k o w o - m ó ż d ż k o w a d o d a t k o w a (tractus olivocerebellars accessorlus) rozpoczyna się w j ą d r a c h dodatkowych oliwki i wchodzi do móżdżku przez jego konar dolny. Kończy się w korze robaka w postaci włókien pnących (str. 2 1 2 ) .

i -,-,

Zakończenia włókien oliwkowo-móżdżkowych znajdują się głównie w korze półkul. N a podstawie b a d a ń doświadczalnych stwierdzono, że włókna rozpoczynające się w poszczegól­ nych częściach j ą d e r oliwki wnikają do ściśle określonych okolic móżdżku. Olbrzymia większość włókien oliwkowo-móżdżkowych to włókna krzyżujące płaszczyznę pośrodkową w rdzeniu przedłużonym, a jedynie tylko nieliczne pęczki pozostają po tej sa­ mej stronie. Zasadniczo kończą się one w korze móżdżku jako charakterystyczne włókna

i Filogeuciyo pnące. Niewielka część włókien oliwkowo-móżdżkowych dochodzi również do j ą d e r móżdżku. W e wspólnych pęczkach z włóknami oliwkowo-mozdzkosvymi znajduje się p e w n a iloSć włó­ kien o przeciwnym kierunku przebiegu (włókna mózdżkowo-oliwkowe). Drogi odprowadzające Drogi o d p r o w a d z a j ą c e

( odm ó ż d ż k o w e ; ryc.

nie w j ą d r a c h m ó ż d ż k u . T w o r z ą o n e : 1) k o w e,

biegnące w konarze dolnym

iru s i a t k o w a t e g o ,

oraz

ądrze czerwiennym

2)

p ę c z k i

móżdżku

k o n a r

móżdżku 146)

rozpoczynają

się

przeważ­

m o ż d ż k o w o - o p u s z -

d o j ą d e r p r z e d s i o n k o w y cli i d o

g ó r n y

m ó ż d ż k u ,

i wzgórzu, jak r ó w n i e ż w o b r ę b i e t w o r u

kończący

i klimrzn,'

223

wzgórzu (głównie w jego jądrze brzusznym pośredkończą się w j ą d r z e czerwienn w o - c z e r w i e n n ą {tractus cerebellorubral n i m ) ; tworzą o n e : a) d r o g ę m ó ż dI ż k oó w cerebellotkalamicus), ' " ) i b) d r o g ę m ó ż d ż k o w o - w z g ó r z i II ą [tiacłus Prócz włókien skrzyżowanych, podążających • stronę międzymózgowia (włókna wstępuwłókna wstępujące nieskrzyżowane j ą c ę skrzyżowane), konar górny móżdżku posiad; ora* włókna zstępujące. Włókna wstępujące nieskrzyżowane kończą się głównie w tworze siatkowatym Śródmózgowia łącznie z istotą szarą, otaczającą wodociąg mózgu; zstępujące zaginają się ku dołowi i dochodzą do komórek tworu siatkowego mostu oraz rdzenia prze­ dłużonego jako c) d r o g a in ó ż d ż k o w o - s i a t k o w a g ó r n a [tractus cerebello1 TClicidaru supeńoi) oraz do j ą d e r oliwki.

się

Uwagi fizjologiczne i kliniczne

siatkowatego.

Ryc. 146. Droui odprowadzające móżdżku. 1. P ę c z k i m ó ż d ż k o w o - o p u s z k o w e (fasciculi cerebellobulbaTes) opuszczają móżdżek przez konar dolny. Są lo połączenia Filogenetycznie stare, biorące początek w j ą d r z e wierzchu i w korze archicerebellum. Część z nich, zawierająca włókna nieskrzyżowane, biew ciele przypowrózkowym (str. 197), gdzie ulega przemieszaniu z włóknami drogi przt-dIcowo-móżdżkowej. Większość jednak włókien, pochodząca głównie z przeciwległego j ą ­ d r a wierzchu, zatacza łuk dookoła konaru górnego móżdżku i wchodzi do głównej części ko- - - dolnego jako p ę c z e k h a c z y k o w a t y {fasciculus uncinatus). Zarówno włókna ciała przypowrózkowego, jak i pęczka haczykowatego dochodzą do j ą d e r przedsionkowych jako a) d r o g a m ó i d ż k o w o - p r z e d s i o n k o w a (traetus cerebellovestibularis) iz do tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego jako b) d r o g a móżdżkowoi a t k o w a d o l n a [tractus cerebelloreticularis inferior), 2. K o n a r g ó r n y m ó ż d ż k u (pedunculus cerebellaris superior) jest utworzony przez włókna nerwowe, rozpoczynające się w j ą d r z e zębatym oraz w j ą d r z e czopowatym kulkowatym. Większość z nich przechodzi w śródmózgowiu na stronę przeciwległą skrzyżowaniu konarów górnych móżdżku {decussatio pedunculontm '.rebellarium superiorum; str. 248). Dalej biegną one w kierunku śród- i międzymó/gowia

Lokalizacja czynnościowa w korze móżdżku jest zdeterminowana lokalizacją zakończeń różnych dróg nerwowych do niej dochodzących. I tak aferentacja z narządu przedsionkowego dochodzi do płata grud ko w o-k łączko wego, a z rdzenia kręgowego — pośrednio lub bezpo­ średnio do piata przedniego i tylnego oraz do przylegającej części dolnej powierzchni pół­ kuli móżdżku. Elektrofizjologiczne badania potwierdziły powyższe dane i pozwoliły ustalić m a p y róż­ nych projekcji czuciowych do móżdżku. Obwodowe stosowanie bodźców powoduje w pewnych okolicach móżdżku zmiany poten­ cjału elektrycznego. Okolice le noszą nazwę pól czucia somatycznego (ryc. 147); połę I ["Tea 1) znajduje się w placie przednim oraz w placie prostym, a pole I I {area II) na powierzchni dolnej płata środkowego móżdżku, oraz w płacie tylnym. D o pola I docierają impulsy nerwowe z jednoimiennej połowy ciała, a do pola I I zarówno z jednej strony, jak i z drugiej. W obu powyższych okolicach istnieje, jak stwierdzono b a d a n i e m clektroFizjologicznym, dość ścisła lokalizacja somatoiopowa, przy czym w polu I najniżej, tj. w obrębie placika prostego, docierają impulsy ?. głowy, najwyżej zaś — z kończyny dolnej. W polu czucia somatycznego I I układ jest odwrotny. N a powyższe pola móżdżku, oprócz recepto­ rów, rzutują również pola czuciowe kory mózgu ( I i I I ) , i to w ten sposób, że pole mózgowe projekcji twarzy pokrywa się z takim samym polem móżdżku. Również w kierunku odwrot­ nym z obu pól czucia somatycznego w móżdżku przekazywane są impulsy do określonych okolic czuciowych i ruchowych kory mózgu. W ten sposób rzutowanie poszczególnych okolic ciała na móżdżek jest ściśle powiązane z rozłożeniem odnośnych pól w korze mózgu. Podob­ nie badaniami clektrofizjologicznymi stwierdzono ścisłe powiązanie między receptorami słuchu i wzroku a ich reprezentacjami czuciowymi w korze móżdżku oraz w korze mózgu. l o k a l i z a c j a czynnościowa zależy jednak nie tylko od rozmieszczenia w korze móżdżku zakończeń dróg domóżdżkowych. Również ważne jest, do którego z j ą d e r móżdżku dany ob­ szar kory wysyła aksony, wpływające z kolei n a różne ośrodki pnia mózgu. J a k wykazano do­ świadczalnie, aksony komórek gruszkowa łych robaka dochodzą do j ą d e r wierzchu, aksony z podłużnego obszaru kory leżącego obok robaka kończą się w jądrze czopowatym i kulkowa• yii, a g ł ó w n e obszary półkul rzutują d o j ą d r a zębatego. Lokalizacja w i ę c połączeń odkorow y t ł móżdżku sugeruje lokalizacje czynnościową w postaci trzech podłużnych pasów: przyśrodkowego, pośredniego i bocznego. Biorąc pod u w a g ę połączenia eferentne powyższych ją­ der można przypuszczać, że pas przyśrodkowy wywiera wpływ n a j ą d r a przedsionkowe i twór siatkowaty rdzenia przedłużonego, pas pośredni na jądro czerwienne i twór siatkowaty śród­ mózgowia, a pas boczny poprzez wzgórze na ciało prążkowane i korę mózgu. 1

Oprócz dróg móżdżkowo-siatkowych, przechodzących przez konary móżdżku górny i doly , istnieją prawdopodobnie również włókna móżdżkowo-siatkowe w konarze środkowym móżdż­ ku; nazywamy je d r o g ą m ó ż d ż k o w o - s i a t k o w ą ś r o d k o w ą (tractus cerebtliorelicularis medius). n

224

Komora czwarta Miiżdżck. Komora c

Przez długi czas uważano, że móżdżek jest „ n i e m ą " częścią mózgowia, ponieważ drażnienie go p r ą d e m elektrycznym nie wywołuje wrażeń czuciowych, a n i też tak wyraźnych ruchów, j a k drażnienie kory mózgu. Jednakowoż, usunięcie całego móżdżku l u b większych jego obszarów upośledza motorykę, a drażnienie go może h a m o w a ć lub, rzadziej, pobudzać ruchy sterowane przez ośrodki, znajdujące się w korze i pniu mózgu. Móżdżek stanowi ważny ośrodek włączony w różnorodne obwody neuronalne, które regu­ lują mechanizmy równowagi, napięcie mięśni i precyzyjna k o o r d y n a c j ę czynności rucho­ wych. W związku z tym uszkodzenie móżdżku może p o w o d o w a ć : 1) zaburzenia równowagi 2) zaburzenia napięcia mięśni i odruchów mięśni własnych oraz 3) zaburzenia koordynacji

225

uszkodzeniom móżdżku jest spowodowana zniesieniem wpływu torującego, jaki móżdżek wywiera na twór siatkowaty przez swoje połączenie eferentne. U zwierząt doświadczalnych podobny efekt otrzymywano po usunięciu kory móżdżku, leżącej n a półkuli w sąsiedztwie robaka (coitex paravermalis). Natomiast usunięcie kory robaka w zakresie płata przedniego powodowało wzmożenie odruchów i napięcia. Zdaniem innych płat przedni m a w y w i e r a ć wpływ zarówno hamujący, jak i torujący. Stwierdzono, że jeśli pobudza się j a k i ś izolowany Obsza* zakrętu przedśrodkowego kory mózgu (z którego idą impulsy do określonej koń­ czyny), a jednocześnie powsiaje impuls w odnośnym polu piata przedniego móżdżku — to wówczas pobudzenie idące z kory mózgu zosiaje przytłumione.

3. Z a b u r z e n i a koordynacji r u c h ó w , pojawiające się w chorobach móż­ dżku, są spowodowane głównie brakiem współpracy mięśni synergis tycznych i antagonistycz­ nych, zwanej asynergią. Przy uszkodzeniach robaka zaburzenia te dotyczą głównie mięśni tułowia, a w schorzeniach półkul — mięśni kończyn. J e d n a k granica między tymi czynnoś­ ciowo odmiennymi ob^ar.nii; korv Lutód/ku nie jej* ostro zaznaczona. N a skutek uszkodzenia półkul móżdżku ruchy kończyn stają się nieprawidłowo skoordy­ nowane, niezbome (ataksja). Są one najczęściej zbyt obszerne; g d y polecamy choremu dotknąć palcem jakiegoś punktu, paiec mija wyznaczony cel lub, rzadziej, nie osiąga go (dysmetria). Jednocześnie występuje, zwłaszcza w końcowej fazie ruchu, wyraźne drżenie (drżenie zamiarowe). Pojawiają się również trudności w płynnym i szybkim wykonywaniu ruchów naprzemiennych, n p . nawracania i odwracania przedramienia (dysdiadochokineza). Ponadto mogą występować takie objawy, jak; zaburzenia ruchów gałek ocznych, oczopląs oraz mowa skandowana, spowodowana brakiem koordynacji n u d n i z w i j a n y c h z m o w ą . Pomimo obszernego piśmiennictwa dotyczącego funkcji móżdżku, nie stworzono dotych­ czas teorii, która w sposób jednolity tłumaczyłaby jego złożone czynności. U w a ż a się, że jest on włączony w szereg mechanizmów zwrotnych, ustalających prawidłowy przebieg czyn­ ności ruchowych. Móżdżek działa nie samodzielnie, lecz w łączności z funkcjami motorycznymi, zapoczątkowanymi w innych częściach ośrodkowego układu nerwowego. Wprowadza jak gdyby „ p o p r a w k ę " do czynności ruchowych, opartą n a mechanizmach sprzężenia zwrot­ nego, wyrównującą bezwładność kończyny, l u b całego ciała oraz wpływ siły ciężkości.

KOMORA CZWARTA Ryc. 147. Pola czucia somatycznego w móżdżku. U góry oznaczone kropkami po >le I, u dołu pole I I ; objaśnienie w tekście; wg Snidera i StowelJa.

ruchów, spowodowane przede wszystkim nieprawidłową współpracą mięsni synergis tycznych i antagonistycznych. J w S r y C 2 n C K d y n a m i C Z f ' : Z a b U r Z e i l i a * ó w n ° w a g i przy chorobach móżdżku s , spowodowane głowrue uszkodzeniem części filogenetycznie najstarszej - płata g r u d k o w e ! - t a c z k o w e g o . D o niego bowiem głównie docierają bezpośrednio lub za pośrednictwem j ą d e r p m d . o r i k o w y d ! impulsy z narządu przedsionkowego. Przy chorobach tej części móżdżku ^ z e g ó l n r e wyraźnie u w d a c z m a j ą się takie objawy, jak chwianie się, padanie do tvłu lub MWic do podobnych, pojawrających się p Q uszkodzeniu sznurów tylnych rdzenia kręgowego m e nasilają się po zamknięciu oczu.

Zaburzeniom równowagi zawroty głowy i nudności.

mogą towarzyszyć przy chorobach płai

a grudkowo-kłaczkowego

2. Z a b u r z e n i a n a p i ę c i a m i ę ś n i i odruchów własnych pojawiają HC przy dużych uszkodzeniach móżdżku. Występują one zwykle chorobie HaHcrvordena-Spatza.

Ryc. 157. Przekrój poprzeczny śródmózgowia n a wysokości wzgórków dolnych blaszki pokry­ wy. Okolice zawierające żelazo (istota czarna i j ą d r o czerwienne) zabarwione na niebiesko (pow. 4 X ) ; wg Sparza. l 1st! i jeden z ośrodków nakrywki, lub też za lwór związany raczej z odnogą mózgu. • istota czarna Soemeringa (substantia nigra Sotmeringi), jądro istoty czarnej (nucleus substantial nigrae), jądro czarne (nucleus niger)

W f i l o g e n e z i e istota czarna rozwija się dopiero u ssaków. Prawdopodobnie po­ wstaje ona przez skupienie komórek nakrywki jako jej część filogenetycznie nowa. U niższych ssaków istota czarna występuje w małej ilości i nic zawiera barwnika; dopiero u drapieżnych i naczelnych uzyskuje znaczny rozwój, wyrażający się w najwyższym stopniu u człowieka. P o ł ą c z e n i a i s t o t y c z a r n e j . W obrębie istoty czarnej znajdują się spioty oraz pasma włókien nerwowych, należące do różnych układów, które albo tylko przechodzą przez istotę czarną, albo też pozostają z nią w bezpośrednim związku. Z połączeń doprowadzających impulsy nerwowe do istoty czarnej najle­ piej są znane drogi, które b i o r ą p o c z ą t e k w c i e l e p r ą ż k o w a n y m (patrz dalej). Rozpoczynają się one zarówno w tzw. p r ą ż k o w i u (striatum), jak i w g a ł c e

Budowa ł* wnętrz

śród mózgowia

bladej {globus pallidas); cześć tych połączeń jes L stosunkowo ai ii ino-masło wy, uważany za ich substancję przekaźnikową. Oprócz dróg z prążkowi a i gałki bladej, do istoty czarnej dochodzi W ś r ó d nich najczęściej wymienia się- potączrnia biorące początek w jądrze n i s k o w z g ó r z o w y tu, we wzgórkach i w j ą d r a c h s z w u oraz b o c z n i c e d ł u g i c h d r ó g

243 bogata

1

kwas g a m m a

szereg innych w korze górnych wstępując

połączeń. mózgu, pokrywy ych.

Większość a k s o n ó w w y i: h o d /. ą c y c h z Istoty czarnej zdąża d o p r ą ż k ó w i a. Ich substancją przekaźnikową [est prawdopodobnie dopamina. W ten sposób istota czarna i prążkowia są nawzajem pohezone drogami nerwowymi o odmiennej specyfice biochemicz­ nej. O d ich interakcji zależy prawidłowe napięcie mięśni i hamowanie pewnych typów ru­ chów mimowolnych. Również oprócz aksonów biegnących z istoty czarnej do prążkowia istnieją połączenia zdążające do innych części mózgowia: wzgórza, nakrywki i wzgórków górnych pokrywy.

2. Istota szara środkowa [substantia griseii centralis), otaczająca wodociąg mózgu, ma W przekroju poprzecznym kształt serca karcianego zwróconego ostrym koncern ku przodowi {ryc. 161). W jej przedniej części znajdują się jądra ner­ wów czaszkowych IV i I I I ; j ą d r o n. b l o c z k o w e g o [nucleusn. trochlearis) leży na wysokości wzgórków dolnych pokrywy, zaś j ą d r a n. o k o ruchowego (nuclei n. oculomolorii) rozmieszczone są w górnym odcinku •ó-ói I mózgowia.

Ryc.

158. Przekrój

poprzeczny

śródmó

(pow. 4X):

wysokości

w/górków dolnych

Ryc. 159. Schemat budowy komórkowej do ryc. 158.

pokrywy

K o m ó r k i n e r w o w e istoty szarej środkowej, poza jądrami n. okoruchowego oraz n. bloczkowego, są na ogól male lub średniej wielkości i budową swą przypominają komórki układu autonomicznego. Łączą się one w szereg grup tworzących jądra istoty szarej środkowej, wśród których najbardziej znane jest j ą d r o D a r k s z e w i c z a i j ą d r o g r z b i e t o w e szwu. J ą d r o D a r k s z e w i c z a znajduje się w górnym odcinku śródmózgowia gizbietowo-bocznie od j ą d e r n, okoruchowego i grzbietowo od pęczka potlluźnego przysrodkowego. Zawiera ono wydłużone komórki średniej wielkości, barwiące się ciemno metodą Nissla. Ich długa oś ]i's[ ułożona zasadniczo W kicnmku równoległym do powierzchni istoty szarej środkowej. Przypuszcza się, że większość włókien nerwowych, wychodzących z j ą d r a Dark­ szewicza. podiiża do 'poidła ryinego. J ą d r o g r z b i e t o w e s z w u {nucleus dorsalis raphes), zbudowane z ciemno bar­ wiących się, dość dużych komórek nerwowych, leży w brzusznej części istoty szarej środkowej, W górnym odcinku mostu (sir. 167) oraz W dolnym śródmózgowiu (ryc. 159). Jest ono jednym z największych skupisk komórek bogatych w serotoninc, które wysyłają aksony wstę­ pujące do dużych obszarów przodomózgowia. Zniszczenie j ą d r a grzbietowego szwu powo­ duje znaczny spadek poziomu serotonuiy w półkulach mózgu. Powyżej skrzyżowania konarów górnych móżdżku komórki j ą d r a grzbietowego szwu prze­ chodzą w nieco odmienne komórki, leżące w tworze siatkowatym w pobliżu płaszczyzny pośrodkowej. O l s z e w s k i i B a x t e r (1964) nazywają je, razem z komórkami j ą d r a grzbietowego szwu, j ą d r e m n a d b I o e z k o w y m {nucleus tupratrochlearis) — ze względu na ich stosunek do j ą d r a n. bloczkowego. W ł ó k n a n e r w o w e mieiinowe występują w istocie szarej środkowej w stosunko­ wo niewielkiej ilości, co stanowi cechę charakterystyczną tej okolicy, wyróżniającą j ą od są­ siednich części nakrywki i blaszki pokrywy. Włókna przebiegające wzdłuż wodociągu mózgu tworzą w istocie szarej środkowej p ę c z e k p o d ł u ż n y g r z b i e t o w y {fasciculus longiludinalis dorsalis). Rozpoczyna się on w podwzgórzu, skąd przez śródmózgowie biegnie aż do istoty szarej Środkowej tylom ózgowria. Jest on jedną z dróg układu autonomicznego, łączących ośrodki wegetatywne pnia mózgu.

244

Śródm ózgo w ie

3. T w ó r

rów zajmuje

siatkowaty

(formalio

reticularis).

Budowa wewnętrzna śródmózgowia Większą

cześć n a k r y w k i

twór siatkowaty, leżący w przedłużeniu tworu siatkowatego

2 szeregu z n a j d u j ą c y c h się t u j ą d e r należy wymienić' ; j ą d r o szwu,

p o l e

n a k r y w k o w e

b r z u s z n e

i

j ą d r o

kona­

mostu.

p o ś r o d k o w e ś r ó d m i ą ż s z o ­

we. Jądro pośrodkowe u w a {nucleus medianus raphes)1, leżące głównie w moś­ cie (ryc. 125), w śródmózgowiu zajmuje niewielką, przyśrodkową część nakrywki. Jest, po­ dobnie jak j ą d r o grzbietowe szwu, j e d n y m z głównych ośrodków serotonin owych pnia mózgu.

245

c/a. Komórki nerwowe j ą d r a śród miąższowego są przeważnie średniej wielkości, wielobiegunmiE. O d komórek jąder sąsit-diiicli rivuia sir; n r . o « k-kszynn wyniiisrasni. Jądro śródmiąż­ szowe kieruje prawdopodobnie ruchami gałek ocznych w kierunku pionowym i obrotowym. P o ł ą c z e n i a i znaczenie czynnościowe tworu siatkowatego zostały omówione j u ż po­ przednio. T u t a j wspomnimy tylko o układzie siatkowatym pobudzającym. U k ł a d s i a t k o w a t y p o b u d z a j ą c y 1 [ryc, 160) rozpoczyna się w tyłomózgowiu. Główne jego ogniwa m a j d u j ą się w przyśrodkowej części tworu siatkowatego nakrywki, jak również w niskowzgórzu oraz w niektórych j ą d r a c h wzgórza. Układ ten otrzymuje impulsy nerwowe przez l>ocznice długich dróg wstępujących i przekazuje je za pośrednictwem krót­ kich neuronów do miedzymózgowia; stąd kierują sie one dalej do układu limbicznego i do kory mózgu. Impulsy nerwowe z receptorów mogą w i ę c docierać do kory mózgu nie tylko przez znane od d a w n a układy długich dróg czuciowych, ale również i przez neurony układu siatkowatego pobudzającego. Drażnienie tego układu powoduje w korze mózgu zmiany ciek­ l i oencefalogiaficzne, podobne do tych, jakie występują przy przejściu ze snu do czuwania; obustronne zaś jego przecięcie wywołuje u zwierzęcia doświadczalnego senność lub stan osłu­ pienia {stupor). Układ siatkowaty pobudzający odgrywa prawdopodobnie poważną rolę w regulowaniu snu i czuwania oraz ma istotny związek ze świadomością. 4. J ą d r o czerwienne

(nucleus

ruber;

śródmózgowia oraz w tylnym —

ryc. 157, 162)

leży w g ó r n y m

miedzymózgowia. Dolny koniec j ą d r a

n e g o łączy się z k o n a r e m g ó r n y m m ó ż d ż k u , b ę d ą c j a k ginitulali miiialh

niem; Na

koniec zaś przednio-górny przekroju

poprzecznym

znajduje

się w

śródmózgowia

on

z cienką

warstwą

tworu

siatkowatego,

niskowzgórzu

jądro

jako twór okrągławy, o barwie bladoczerwonej. leżącą

gdyby

czerwienne

Od za

strony istotą

nd istoty szarej ś r o d k o w e j i o d

pęczka

(patrz

dalej).

uwidacznia

brzusznej czarną,

przylega do wstęgi przyśrodkowej. Grzbietowo j ą d r o czerwienne

odcinku

czerwien­

jego przedłuże­

jest

się

graniczy a

bocznie

oddzielone

podłużnego p r z y ś r o d k o w e g o przez

mórki i w ł ó k n a n e r w o w e tworu siatkowatego; p o stronie zaś p r z y ś r o d k o w e j

ko­

jądra

z n a j d u j ą się: pęczek tylozgięty, w ł ó k n a korzeniowe n. o k o r u c h o w e g o oraz skrzy­ żowania nakrywki. J ą d r o c z e r w i e n n e s k ł a d a się z d w ó c h nerwowych; Ryc. 160. Schemat połączeń układu siatkowatego pobudzającego. T w ó r ny b a r w ą czarna; wg Frencha. Pol ywkow e brzuszne {area tegmental^ centralis}- leży w przyśrodkowo-hrzusznej części nakrywki, bocznie od j ą d r a miedzy konarowego (patrz dalej) i ku przo­ dowi od niego (ryc. 162). W polu tym znajdują sic komórki, zawierające, podobnie jak komórki istoty czarnej, stosunkowo znaczne ilości dopaminy (str. 168). Aksony tych neuro­ nów biegną do miedzymózgowia i do półkul mózgu, przede wszystkim jednak do układu limbicznego. Jądro śródmiąższowe3 {nucleus intestitialis) leży w górnym odcinku śródmózgowia miedzy włóknami pęczka podłużnego przysrodkowego. Grzbietowo i od strony przyśrodkowej przylega doń istota szara Środkowa, w której znajduje się. j ą d r o Darkszewi1 !

a

jądro środkowe górne (t, \cUus centralis pole Tsaia (area Tsai) jądro Gajala

superior)

nazywamy

części, r ó ż n i ą c y c h się b u d o w ą

je częścią w i e l k o k o m ó r k o w ą

komórek

i d r o b n ok o m ó r k o w ą .

Część wielkokomórkową {pars magnocciłularis), filogenetycznie stara, zwana paleotubram, występuje niemal u wszystkich kręgowców. U niższych ssaków osiąga ona zna­ czne rozmiary; natomiast u człowieka zajmuje tylko mały dolny odcinek j ą d r a czerwienne­ go, Znajduje się tu niewielka liczba dużych komórek nerwowych, które pod w z g l ę d e m bu­ dowy przypominają komórki ruchowe. Część drobookomórkowa {pars parvocellularis), filogenetycznie nowa, neorubrum, osiąga u człowieka znaczny stopień rozwoju, z a j m u j ą c n i e m a l całe j ą d r o czerwienne. Znajdujące się w niej komórki nerwowe są przeważnie średniej wielkości. N a przekroju po­ przecznym mają one kształt trójkątny, gwiazdkowaty lub grrtsakowatyj /nu-ierają ziarnistości tigroidu, znacznie drobniejsze i mniej wvraznie odgraniczone niż komórki paleorubrtim. Między komórkami nerwowymi j ą d r a czerwiennego znajdują sic dość liczne komórki gleju oraz wiązki włókien rdzennych, tworzące miejscami blaszki istoty zbitej. Blaszki te dzielą neorubrum n a trzy części: dolną (kaudałną), grzbietowo-przyśrodkową i przednią (rostraln ą ) . Część dolna, największa, leży w śródmózgowiu, pozostałe dwie znajdują się w nisko-

247

Budowa wewnętrzna śród mózgowi a

Śród mózgów itr

Połączenia. Drogi doprowadzające w większości dochodzą do j ą d r a czerwiennego przez k o n a r y g ó r n e m ó ż d ż k u (pedunculi cerebellares superiores); biorą one początek we wszystkich j ą d r a c h móżdżku z wyjątkiem j ą d r a wierzchu. N a pod­ stawie b a d a ń doświadczalny cii przypuszcza się, że do j ą d r a czerwiennego docierają również drogi nerwowe, rozpoczynające się w k o r z e m ó z g u , i s t o c i e c z a r n e j , t w o r z e s i a t k o w a t y m śródmózgowia i iv g ó r n y c h wzgórkach pokrywy. Drogi odprowadzające j ą d r a czerwiennego to głównie d r o g i zstępu­ j ą c e , które podążają do niższych pięter ośrodkowego układu nerwowego. Należy tu wy­ mienić d r o g ę c z e r w i e n n o - r d z e n i o w ą [traclus rubrosplnalis; sir. 110), d r o ­ g ę c z e r w i t n n o - s i a t k o w ą (freetiu ntbroieticuinfis) i drogę czerwiennn-oliwkową [tractus rubroolwańs: str. 156). Droga ezrrwienno-rdzeniowa rozpoczyna się w części \Mi']ki'k[Jii]óikfiwcj jądra. Jej włókna przechodzą do przeciwległej połowy na­ krywki, tworząc s k r z y ż o w a n i e b r z u s z n e n a k r y w k i (decussatio tegmenti ven1 tralis) ; następnie zaś zaginają się ku dołowi, biegnąc w dolnym odcinku śródmózgowia przed skrzyżowaniem konarów górnych móżdżku. Niżej w tyłomózgowiu włókna czerwienno-rdzeniowe przesuwają się stopniowo w kierunku bocznym i następnie wnikają do sznura bocznego rdz(-nr;i ki-ęsowr-sn) (sir. I 10}. Droga czerwiem lo-viatkowa składa się z włókien koń­ czących się w tworze s i a s k w a i y m ^•.'••irm.J/gowia i i vimm'vgtuvia. Droga czerwienno-oliwko­ wa biegnie u obrębi"'- drogi środkowej nakrywki.

Bnchium eoDiWi inj

Włókna d r ó g w s t ę p u j ą c y c h wychodzą •/, części drulninkoiiiórkowej j ą d r a czer­ wiennego. Większość z nicli kończy się we w z g ó r z u , w jegu jadivr brzosznym pośrednim. C z y n n o ś ć .

midowego .\vclfus ,„!>,•

161. Przekrój

poprzeczny

śródmózgowia na wysokości (pow. 4 X ) .

Substantia me™

wzgórków górnych

J a d r o czerwienne

jest j e d n y m

(patrz dalej), pozostającym

go o t r z y m u j e

najwięcej

Jego

ruchy mimowolne, a przede wszystkim drżenie pokrywy

5 . J a d r o m i e d z y k o n a r o w e (nucleus

z ośrodków

układu

pozapira-

p o d siJnym w p ł y w e m m ó ż d ż k u , z które­

włókien nerwowych.

uszkodzenie może 2

n a k r y w k i p r z y ś r o d k o w o o d istoty c z a r n e j z n a j d u j e rek, t w o r z ą c a j a d r o m i e d z y k o n a r o w e (ryc.

wywołać

zamiarowe.

interpedunculańs) .

W

dolnym

się n i e p a r z y s t a

odcinku

grupa

komó­

159).

Należy ono do filogenetycznie najstarszych ośrodków śródmózgowia, gdyż występuje u wszysikich kręgowców. Ze względu na połączenia j ą d r o miedzykonarowe bywa zaliczane do układu limbicznego: u człowieka jądro to m a niewielkie rozmiary. K o m ó r k i j ą d r a międzykonarowego są małe, na ogół wydłużone, słabo barwiące się metodą Nissla. Czasami układają się one w większą grupę pośrodkową i mniejszą, parzy­ stą grupę boczną. Podział ten, wyr:iżnv n wiciu /.wierzą!, u rziouii-k;i |es( stabo zaznaczony. P o ł ą c z e n i a . Większość włókien dochodzących do j ą d r a między konarowego rozpo­ czyna się w obrębie między mózgowia: W jądrach ciała smeezkowatego i w j ą d r a c h uzdeczkr; tworzą one d r o g ę s u t e c z k o w o - m i ę d z y k o n a r o w ą [tractus mamitlointerpeduncularis) oraz d r o g ę u z d ę c z k a w a - m i ę d z y k o n a r o w ą {tractus kabenuloMterpeduricularis)3, wcinająca się od strony przyśrodkowej w jądro czerwienne. Włókna wy­ chodzące 7. j ą d r a międzykonarowego biegną przeważnie ku tyłowi, kończąc się w obrębie tworu siatkowatego oraz istoty szarej środkowej. o. P ę c z k i w ł ó k i e n n e r w o w y c h .

budowy komórkowej do ryc. 161.

nakrywkę

konarów,

g ó r n e

m ó ż d ż k u ,

przeważnie w b)

Do dróg kierunku

w s t ę g a

nerwowych,

przebiegających

podłużnym, należą

p r z y ś r o d k o w a ,

przez

a)

k o n a r y

c)

w s t ę g a

1 decussatio Foreti * jądro międzyodnogowe (nucleus itercruralis), zwój niędzykonarowy (ganglion duncuiarej 1 pęczek tylozgiety, czyli Meynerta ( asdculus r r t r e f t a * seu Meynerti)

interpe-

248

Budowa wewnętrzna śródmózgowia

Sródrnózgowie

b o c z n a , d) p ę c z e k p o d ł u ż n y środkowa nakrywki.

przySrodkowy

i e)

droga

K o n a r y g ó r n e m ó ż d ż k u (peduncuti cerebellares superiofes\ wni­ kają z górnego odcinka mostu do śródmózgowia. Na wysokości wzgórków dol­ nych pokrywy (ryc. 158) włókna ich przechodzą przeważnie na stronę przeciw­ ległą, tworząc s k r z y ż o w a n i e k o n a r ó w górnych móżdżku (decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum). Powyżej skrzyżowania podążają one ku górze w postaci pasma istoty białej, przechodzącego na wy­ sokości wzgórków górnych w jądro czerwienne [ryc. 161). Część włókien koń­ czy się w jądrze czerwiennym, pozostałe zaś podążają dalej do wzgórza.

249

ihowego. Niżej, na wysokości wzgórków dolnych [ryc. 158), włókna pęczka podłużnego przy­ środkowego znajdują się bezpośrednio przed jądrem n. bloczkowego. W moście i rdzeniu przedłużonym ograniczenie pęczka jest nieco mniej wyraźne, lecz znajduje się on stale w po­ bliżu jąder ruchowych nerwów czaszkowych: jądra n. odwodzącego, które leży po jego stro­ nie tylno-bocznej i jądra n. podjęzykowego, towarzyszącego mu od strony tylnej. W dolnym odcinku rdzenia przedłużonego pęczek podłużny przyśrodkowy zostaje przesunięty do przo-

Oprócz, włókien wsiępujących, które biegną do jądra czerwiennego i do miydzynwgowiLi, W konarze górnym móżdżku znajdują się, jak już wspomniano (str. 223), również włókna zstępujące, które schodzą ku dołowi, do mostu oraz do rdzenia przedłużonego, oraz nieliczne włókna nieskrzyżowane. W s t ę g a p r z y ś r o d k o w a {lemniscus medialis), w skład której wcho­ dzą przede wszystkim włókna rozpoczynające się w jądrze smukłym i kli­ nowatym (str. 151), na wysokości wzgórków dolnych (ryc. 158) znajduje się w przednio-bocznej części nakrywki. Rozróżniamy tu część przednią wstęgi przy­ środkowej, leżącą bezpośrednio za istotą czarną, oraz część tylną, która przy­ lega do powierzchni mózgowia w trójkącie wstęgi. Na wysokości wzgórków gór­ nych (ryc. 159) wstęga przyśrodkowa przesuwa się ku tyłowi, grubiejąc nieco w wymiarze strzałkowym. Leży tu ona między jądrem czerwiennym od strony przyśrodkowej a ramieniem wzgórka dolnego od boku. Obok włókien wstęgi przyśrodkowej (opuszkowo-wzgórzowych) biegną włókna w s t ę g i r d z e ­ n i o w e j (drogi rdzemowo-wzgórzowej) oraz w s t ę g i trójdzielnej (drogi jądrowo-wzgórzowej, str. 186). W s t ę g a b o c z n a (lemniscus lateralis) zawiera głównie włókna drogi słuchowej. Począwszy od górnego odcinka mostu zaginają się one ku tyłowi i stopniowo oddalają się od wstęgi przyśrodkowej, kierując się w stronę jądra wzgórka dolnego (ryc. 158). Część wstęgi bocznej kończy się w powyższym jądrze, a część podąża dalej przez ramię wzgórka dolnego do ciała kolankowa­ tego przyśrodkowego. W śródmózgowiu do wstęgi bocznej dołączają się włókna drogi rdzeniowo-pokrywowej, biegnące w niższych odcinkach mózgowia wspól­ nie z drogą rdzeniowo-wzgórzową. Pęczek podłużny przyśrodkowy [fasciculus medialis) jest to filogenetycznie stare pasmo włókien nerwowych, od górnego odcinka śródmózgowia, gdzie rozpoczyna się w jądrze wym, aż do części szyjnej rdzenia kręgowego. Na całym przebiegu gu leży ono bezpośrednio przed istotą szarą środkową.

longitudinalis ciągnące się śródmiąższow pniu móz­

W śródmózgowiu na wysokości wzgórków górnych (ryc. 161) pęczek podłużny przyśrod­ kowy tworzy skośnie ustawioną blaszkę istoty białej, która w obrębie szwu styka się z jednoimienną blaszką strony przeciwległej, układając się wspólnie w kształcie litery V, skierowa­ nej szczytem ku przodowi. Między obu pęczkami, prawym i lewym, leżą jądra n. okoru-

ia pęczka podłużnego przyśrodkowego; wg Ramona i Clarka. du przez krzyżujące się włókna wstęg i piramid; niżej wchodzi on do sznura przedniego rdzenia kręgowego. W skład pęczka podłużnego przyśrodkowego wchodzą włókna nerwowe rożnego pochodze­ nia; do najlepiej poznanych należą (ryc. 163) włókna rozpoczynające się w jądrach przed­ sionkowych i w jądrze śródmiąższowym (str. 244); tworzą one d r o g ę p r z e d s i o n k o w o - p o d ł u ż n ą (tractus vestibulohngitudinalis) i d r o g ę ś r ó d m i ą ż s zo w o - p o ­ d ł u ż n ą (traclus interstitiolongitudittalis). Włókna d r o g i p r z e d s i o n ko wo - po d ł u ż n e j po wyjściu z jąder przedsion­ kowych podążają przez twór siatkowaty do pęczka podłużnego przyśrodkowego zarówno jednej, jak i drugiej strony. Część z nich ulega podziałowi na gałąź wstępującą i zstępującą, większość jednak biegnie nie podzielona ku górze lub ku dołowi. Włókna wstępujące docho-

250

Sródmózgowie

Budowa wewnętrzna śródmózgowia

dzą bezpośrednio do j ą d e r n. odwodzącego, n. bloczkowego i •. oko ruchowego. Włókna zstę­ pujące biegną w rdzeniu przedłużonym i w części szyjnej rdzenia kręgowego do j ą d r a n. do­ datkowego i do komórek ruchowych rogu przedniego. Włókna d r o g i ś r ó d m i ą ż s z o w o - p o d ł u ż n e j rozpoczynają się w jądrze śródmiąższowym. leżącym w obrębie iworu siatkou aicyo śróilmózgowia (sir. 244). Biegną one ku dołowi, jako włókna zstępujące, które dochodzą do jąder ruchowych nerwów czaszkowych, do komórek tworu siatkowatego oraz, zdaniem niektórych badaczy, r ó w n i c i do części szyj­ nej rdzenia kręgowego. Oprócz tego w pęczku podłużnym przyśrodkowym znajduj;! się włókna łączące ruchowe nerwów czaszkowych między sob;}, jak również włókna, które przebiegają pęczek podłużny przy środku wy. nie należąc do zasadniczych jego układów.

jądra przez

C z y n n o ś ć . Pęczek podłużne p n y ś r o d k o w y jest drogą nerwową, popierz kiórą odby­ wa się koordynacja czynności mięśni głowy i szyi pod wpływem bodźców działających na zakończenia czuciowe kanałów półkolistych i przedsionka. Silni drażnienie tych receptorów powoduje rytmiczne ruchy gal'-'k ocznych, z n a n e oczopląsem {nystagmus). Oczopląs może powstawać także wskutek uszkodzenia pęczka podłużnego przy środkowego, jak również p o d wpływem szeregu innych czynników. W górnym odcinku pet/kii podłużnego p i w ś i o d k o w e g o biegną włókna związane czynnoś­ ciowo z „ośrodk.ui:: • koiarzoneen spi.jrzeiu.i w bok", umiejscowionymi w korze mózgu oraz w moście. Uszkodzenie tych włókien uniemożliwia zwracanie gałek ocznych w stronę, po któ­ rej znajduje -Jię ognisko i horobowe.

D r o g a ś r o d k o w a n a k r y w k i (tractus legmentalis centralis), leżąca w moście bezpośrednio za wstęgą przyśrodkową, w śródmózgowiu zostaje prze­ sunięta ku tyłowi przez konar górny móżdżku i jądro czerwienne; włókna jej biegną tu przed istotą szarą środkową z boku od pęczka podłużnego przyśrodkowego.

POKRYWA ŚRÓDMÓZGOWIA Głównym składnikiem p o k r y w y ś r ó d m ó z g o w i a (ledum mesencephali) jest b l a s z k a p o k r y w y (lamina tecti), w skład której wchodzą wzgórki górne i wzgórki dolne różniące się między sobą budową wewnętrzną i czynnością. We wzgórku dolnym znajduje się podkorowy ośrodek słuchu —1) j ą d r o w z g ó r k a d o l n e g o (nucleus colliculi injcrior/s). Wzgórek górny jest podkorowym ośrodkiem wzroku; zawiera on: 2) szereg warstw i s t o ­ t y s z a r e j (substantia grisea colliculi superioris), oddzielonej od wzgórka dolnego jądrem międzywzgórkowym. Przed istotą szarą wzgórka górnego leży 3) o k o l i c a p r z e d p o k r y w o w a (regio pretectalis)1, zawierająca sze­ reg jąder, z których część znajduje się w pobliżu międzymózgowia. 1. Jądro wzgórka dolnego (nucleus colliculi inferioris), znajdujące się w dol­ nej części blaszki pokrywy, ma kształt skośnie ustawionej dwuwypukłej soczew­ ki (ryc. 158). W związku z tym rozróżniamy dwie jego powierzchnie: grzbie­ towo-boczną i brzuszno-przyśrodkową. Są one pokryte istotą białą, tworzącą b l a s z k i r d z e n n e (laminae medullares). Na powierzchni grzbietowo-bocznej leży blaszka rdzenna powierzchowna. Powierzchnię brzuszno-przyśrod1

pole przedpokrywowe (area pretectalis),

okolica przedi

251

kową pokrywa blaszka rdzenna głęboka, oddzielająca jądro wzgórka dolnego od tworu siatkowatego nakrywki i od istoty szarej środkowej. Obie blaszki sty­ kają się z sobą wzdłuż zaokrąglonych brzegów: bocznego i przy środkowego. Przy brzegu bocznym blaszki rdzenne łączą się z wstęgą boczną, a po stronie przy­ środkowej przechodzą na stronę przeciwległą, tworząc s p o i d ł o wzgór­ k ó w d o l n y c h (commissura collie u'orum injcriorum). W rozwoju rodowym jądro wzgórka dolnego rozwinęło się z istoty szarej, która u więk­ szości kręgowców wpukla się do światła komory śródmózgowia jako w a ł półkolisty [lorus semichcularis). U ssaków rozrasta się ona poniżej wzgórków górnych pokrywy, two­ rząc jej wzgórki dolne. K o m ó r k i j ą d r a wzgórka dolnego są przeważnie male (ryc. 159) i zawierają niewiele cytopłazmy słabo barwiącej się meiodą Nissln. Długie osie komórek, szczególnie w części dolnej j ą d r a , są ułożone przeważnie zgodnie z przebiegiem blaszek rdzennych, ij. od boku i przodti ku tyłowi oraz w stronę przyśrodkową. P o ł ą c z e n i a . Najważniejszą z d r ó g doprowadzających jest w s t ę g a boczna (lemniscus lateralis), w skład której wchodzą włókna rozpoczynające się w ją­ drach ciała czworobocznego, j ą d r a c h oliwki górnej i w j ą d r a c h wstęgi bocznej. Włókna te wnikają do j ą d r a wzgórka dolnego z różnych strato, głównie jednak z blaszki rdzennej głę­ bokiej. Wiele włókien wsięgi bocznej nie kończy sic. we wzgórku dolnym, lecz biegnie przez blaszkę rdzenną głęboką i spoidło wzgórków dolnych na stronę przeciwległą, lub i?ż przez blaszkę rdzenną powierzchowną wchodzi do ramienia wzgórka dolnego, kończąc się w ciele kolankowatym przysrodkowym. Oprócz wstęgi bocznej, do j ą d r a wzgórka dolnego dochodzą również włókna zstępujące, które biorą początek w k o r z e m ó z g u . Drogi odprowadzające. Większość włókien nerwowych, wychodzących ze wzgórka dolnego, podąża przez lamie w/górka dolnego d o c i a ł a kolankowatego p r z y ś r o d k ó w e g o. Są one jednym z ogniw drogi słuchowej, której oslatni neuron łączy ciało kolankowate przyśrodkowe z korą mózgu. Część włókien eferentnych nie kończy się jednak w ciele kolankowatym bocznym, lecz biegnie dalej, aż d o k o r y słucho­ wa e j . Z innych połączeń, rozpoczynających się W jądrze wzgórka dolnego, należy wymienić; włókna zdążające do w z ó r k a g ó r n e g o oraz włókna biegnące we wstędze bocznej ku dołowi —• w kierunku przeciwnym niż włókna droai słuchowej; kończą się one w n i ­ żej położonych o ś r o d k a c h słuchowych. C z y n n o ś ć . J ą d r o wzgórka dolnego jest podkorowym ośrodkiem słuchu, pośredniczą­ cym w przekazywaniu impulsów ze wstęgi bocznej do kory mózgu. Oprócz tego odbywa się tu prawdopodobnie intogiaija uiekiórecu odruchów wvwoiywanych przez bodźce słuchowe.

2. Istota szara wzgórka górnego [substantia grisea colliculi superioris; ryc. IGI '. Wzgórki górne, w przeciwieństwie do dolnych, mają budowę warstwową, czym przypominają korę móżdżku oraz korę mózgu. Warstwowość ta jest jed­ nak u człowieka, podobnie jak u większości ssaków, mniej wyraźna niż u innych kręgowców. Warstwy wzgórka układają się mniej więcej równolegle do po­ wierzchni. Różnią się one między sobą zawartością komórek i włókien nerwo­ wych w szczególności zaś włókien z osłonką miełinową. Przy dokładnym badaniu można stwierdzić we wzgórku górnym siedem na przemian uło­ żonych warstw istoty białej i szarej (ryc. [ 6 4 ) : 1) warstwa brzeżna, 2) warstwa szara po­ wierzchowna, 3) warstwa biała powierzchowna, 4 | warstwa szara środkowa, 5] warstwa biała środkowa, 6} warstwa szara głęboka, 7) warstwa biała głęboka. Granice między nimi

253

Śród mozgo wie

Budowa wewnętrzna śródmózgowia

nie są wyraźne, gdyż warstwy szare zawierają dużo włókien rdzennych i — odwrotnie — w warstwach białych znajdują się liczne komórki nerwowe. Dlatego też warstwy głębsze — 4-—-7 bardzo często S3 łączone w jedną wspólną u w . w a r s t w ę wstęgi. Wówczas rozróżnia się tylko cztery zasadnicze warstwy istoty szarej wzgórka górnego. a. W a r s t w a b r z e ż n a {stratum zonale), leżąca najbardziej na zewnątrz, zawiera głównie nuelinowe i bezmielinowe włókna, rozpoczynające się w okolicy wzrokowej kory mózgu. Tworzą one drogę korowo-pokrywową zewnętrzną. Między włóknami znajdują się nielicznej małe komórki nerwowe, układające się przeważnie poziomo. b. W a r s t w a s z a r a p o w i e r z c h o w n a (stratum griseum superjiciate), inaczej, popielata (stratum cinereum), grubsza od poprzedniej, posiada nieco włókien nerwo-

Oprócz komórek i włókien nerwowych we wzgórku górnym znajdują się również z ilości gleju, co nadaje mu stosunkowo znaczną twardość. Szczególnie dużo gleju widzimy w warstwach środkowych, w warstwie szarej głębokiej oraz na powierzchni wzgórka górne­ go pod oponą miękką. Połączenia. Drogi doprowadzające w większości pochodzą z trzech źródeł: a) z pasma wzrokowego, b) z kory mózgu i c) z dróg wstępujących pnia mózgu (drogi rdzeniowo-pokrywowej i wstęgi przyśrodkowej). a. Włókna nerwowe z p a s m a w z r o k o w e g o dochodzą do blaszki pokrywy przez ramię wzgórka górnego, a następnie wnikają do warstwy białej powierzchownej (wzroko­ wej) kończąc się głównie w jej obrębie oraz w warstwie szarej powierzchownej (popielatej). Włókna wzrokowe (siatkówkowo-pokrywowe), bardzo liczne u niższych kręgowców, wystę­ pują u ssaków, a w szczególności u naczelnych, w stosunkowo mniejszej ilości. Świadczy to o mniejszej roli blaszki pokrywy w układzie wzrokowym naczelnych. b. Z k o r y m ó z g u zdążają włókna ko rowo-pokrywowe, rozpoczynające się w róż­ nych obszarach korowych, głównie jednak w korze płata potylicznego. Biegną one w ramie­ niu wzgórka wspólnie z włóknami pasma wzrokowego. Jak j u ż wspomniano, rozróżniamy drogę korowo-pokrywową zewnętrzną, kończącą się w warstwie brzeżnej, i korowo-pokrywową wewnętrzną, dochodzącą do warstwy wstęgi.

252

3.yc. 164. Warstwy isiofy szarej wzgórka górnego; po lewej — włókna nerwowe, po prawej — komórki zabarwione metodą Golgiego: / — warstwa brzeżna, 2 — warstwa szara povierzehowna, 3 — warstwa biała powierzchowna. 4 — warstwa szara Środkowa, 5 — warsw a biała środkowa, 6 — warstwa szara głęboka, 7 — warstwa biała głęboka; wg Clary. wych rdzennych oraz komórki nerwowe większe i silniej barwiące się niż komórki warstwy brzeżnej. Uważa się je n a ogół za komórki kojarzeniowe, przekazujące impulsy nerwowe, otrzymane z pasma wzrokowego i z kory mózgu, do warstw głębiej leżących. c. W a r s t w a b i a ł a p o w i e r z c h o w n a (stratum album superficiałe) zawiera liczne włókna rdzenne, które wchodzą do niej prawdopodobnie przez ramię wzgórka górnego. Ponieważ większość z nich przewodzi impulsy .nerwowe z siatkówki, w a r s t w ę białą powierz­ chowną nazywamy w a r s t w ą w z r o k o w ą (stratum opticum). d. W a r s t w a w s t ę g i {stratum lemnisci) jest odpowiednikiem pierwotnie czterech głębiej położonych warstw (szara środkowa, biała środkowa, szara głęboka i biała głęboka). Zawiera ona komórki nerwowe różnej wielkości. Między innymi znajdują się tu duże ko­ mórki wielo biegunowe z wyraźnymi ziarnistość i ami tigroidu. Tworzą one tzw. j ą d r o ru­ c h o w e w z g ó r k a g ó r n e g o . Rozpoczynają się w nich długie aksony, wnikające do warstwy białej głębokiej. Otaczają one łukowato istotę szarą środkową i biegną do odległych części ośrodkowego układu nerwowego tworząc drogę pokrywowo-rdzeniową i pokrywowo-siatkową. D o warstwy wstęgi dochodzą włókna nerwowe z różnych kierunków. Znaczna ich część to, przekazujące informacje z rdzenia kręgowego, włókna rdzeniowo-pokrywowe oraz bocznice wstęgi przyśrodkowej. Również do warstwy tej dochodzą z kory mózgu włókna dro­ gi korowo-pokrywowej wewnętrznej, które mają b y ć odpowiedzialne za ruchy śledzenia ga­ łek ocznych, oraz włókna ze wzgórka dolnego, przekazujące informacje słuchowe.

c. Włókna d r o g i r d z e n i o w o - p o k r y w o w e j kończą się w warstwie środko­ wej białej i w warstwach głębokich. Razem z nimi wchodzą b o c z n i c e w s t ę g i przy­ ś r o d k o w e j oraz prawdopodobnie włókna biorące początek w j ą d r a c h czucio­ w y c h n e r w u t r ó j d z i e l n e g o . Przekazują one impulsy czuciowe do istoty szarej wzgórka górnego. Oprócz tego dochodzą tu również w ł ó k n a słuchowe, rozpoczynające s i ę w e w z g ó r k u d o l n y m , jak również aksony komórek j ą d e r móżdżku i nakrywki konarów. Drogi odprowadzające rozpoczynają się w komórkach istoty szarej wzgór­ ków górnych i podążają: 1) do rdzenia kręgowego, 2) do j ą d e r ruchowych nerwów czaszko­ wych oraz 3) do tworu siatkowatego; tworzą one d r o g ę pokrywowo-rdzeniową (tractui tectospinal; sir. 111), pokrywowo-jądrową (tractus tectonuclearis) i pokrywowo-siatkową (tractus tectoreticularis). U człowieka, w przeciwieństwie do niektórych niższych zwierząt, mniej jest włókien pokrywo wo-rdzeniowych, natomiast prze­ ważają krótkie włókna pokrywowo-siatkowe. Włókna pokrywowo-rdzeniowe po wyjściu ze wzgórka górnego zataczają łuk dokoła isto­ ty szarej środkowej, biegną dalej między pęczkiem podłużnym przyśrodkowym a j ą d r e m czerwiennym i dochodzą do płaszczyzny pośrodkowej, tworząc z włóknami strony przeciwnej 1 skrzyżowanie grzbietowe nakrywki (decussatio tegmenti dorsalis) ; leży ono z tyłu o d skrzyżowania włókien czerwienno-rdzeniowych. Po drugiej stronie podążają one ku dołowi w sąsiedztwie pęczka podłużnego przyśrodkowego, a następnie razem z nim wnikają do rdzenia kręgowego. Oprócz powyższych dróg nerwowych we wzgórku górnym rozpoczynają się prawdopodob­ nie również włókna podążające do innych ośrodków mózgowia: do w z g ó r z a , jąder uzdeczki, jądra czerwiennego, istoty czarnej oraz m ó ż d ż k u .

Uwagi f i l o g e n e t y c z n e . C z y n n o ś ć . Wzgórki górne blaszki pokrywy w roz­ woju filogenetycznym powstały z p o k r y w y w z r o k o w e j (tectum opticum). U niż­ szych kręgowców w pokrywie wzrokowej (sir. 230) kończą się niemal wszysrkie włókna pa­ sma wzrokowego i zniszczenie tej części mózgowia powoduje u nich poważne zaburzenia wzroku. U zwierząt tych pokrywa wzrokowa odpowiednio do znaczenia czynnościowego osią­ ga znaczne rozmiary. Natomiast wzgórki górne ssaków są stosunkowo mnie 1

decussatio

Mejmerti

254

Sródmózgowie

Budowa wewnętrzna śródmó/oowiti

do nich tylko niektóre włókna pasma wzrokowego, większość, zaś włókien kończy się w ciele kolankowatym bocznym, należącym do miedzy mózgowia. Podobnie w rozwoju rodowym zmniejsza się również liczba włókien rdzeńiowo-pokrywowyeh na korzyść włókien rdzeniowo-wzgór/owych. Z powyższego wyniku, że znaczną cześć czynności pokrywy przejmują twory między mózgowia. U kręgowców niższych pokrywa wzrokowa jest ważnym ośrodkiem wzrokowym i czucio­ wym, gdy tymczasem wzgórki górne u człowieka i u innych ssaków spełniają rolę ośrodka integracji niektórych odruchów, zachodzących głównie pod wpływem bodźców świetlnych lub czuciowych Drażnienie części środkowej «/sorka ::órncgo u kota powoduje ruchy obro­ towe głowy, a niekiedy również oczu, uszu, tułowia, a nawet i kończyn, w stronę przeciwle­ głą. Uszkodzenie pokrywy u zwierząt doświadczalnych upośledza ocenę otaczającego środo­ wiska i utrudnia przystosowanie się do niego. 3. Okolica przedpokrywowa {jegio pretectalisj jest przedłużeniem istoty szarej wzgórka górnego w kierunku między mózgowi a. Znajduje się w niej szereg drobnych j ą d e r [nuclei pretectales) o dokładnie określonej lokalizacji. Niektóre z nich wnikają do istoty szarej środkowej, inne zaś są w ścisłym związku ze .spoidłem tylnym lub włóknami pasma wzroko­ wego biegnącymi w ramieniu wzgórka górnego do śródmózgowia. Przez okolicę przedpokry­ wowa przechodzi prawdopodobnie luk odruchu źrenicy na światło (patrz dalej). J4DRA NERWÓW

CZASZKOWYCH

W obrębie śródmózgowia leżą następujące jądra nerwów czaszkowych: jądro pasma śródmózgowiowego n. irójdzieliiego. jądro n. bloczkowego i jądra n. okoruchowego.

J ą d r o pasma ś r ó d m ó z g o w i o w e g o n. trójdzielnego

(V)

Jądro pasma śródmózgowiowego n. trójdzielnego (nucleus tractus mesencephalic} n. trigemini), rozpoczynające się w górnym od­ cinku mostu (str. 187), w obrębie śródmózgowia rozciąga się wzdłuż bocznej po­ wierzchni istoty szarej środkowej otaczającej wodociąg mózgu (ryc. 159, 161). Zarówno jądro to, jak i leżące obok niego p a s m o ś r ó d m ó z g o w i o w e n. t r ó j d z i e l n e g o (tractus mcsencephaliens n. trigemini) zmniejszają się stopniowo w kierunku międzymózgowia i na wysokości wzgórków górnych blasz­ ki pokrywy na przekroju poprzecznym widoczne są już tylko pojedyncze jego komórki.

J ą d r o n. bloczkowego ( I V ) J ą d r o n. b l o c z k o w e g o (nucleus n. trochlearis) leży na tylnej, rynienkowato wyżłobionej powierzchni pęczka podłużnego przyśrodkowego, na po­ graniczu z istotą szarą środkową (ryc. 159). Jest ono widoczne na przekrojach poprzecznych śródmózgowia na wysokości wzgórków dolnych blaszki pokrywy. K o m ó r k i j ą d r a a. bloczkowego są podobne do komórek ruchowych rdzenia kręgowe­ go. Najczęściej nie tworzą one jednolitego słupa istoty szarej, lecz łączą się w 2—3 grupy poprzedzielane przestrzeniami pozbawionymi k"u'ói?'k nerwowych.

Włókna korzeniowe, rozpoczynające się w jądrze n. bloczkowego, ulegają skrzyżowa­ niu i wychodzą z mózgowia po stronic przeciwle­ głej poniżej wzgórka dolnego blaszki pokrywy. I c h pr/ehift; wewnątrz móziiowia jesi bardzo /łożony (ryc. 165). W pierwszym odcinku, bezpośrednio po wyjściu / j ą d r a n, bloczkowego, włókna korze­ niowe podążają w stronę ty Ino-boczną, dochodź.-u d" patena śródmó/gow uiw-go n. iroplzi'-iticiin. Od i.-jro miejsca zaginają się one ku dolow i i biegnij na krótkim odcinku podłużnie. Dalej włókna ko­ rzeniowe załączają luk dokoła tylnej powierzchni istoty szarej środkowej i przechodzą na stronę przeciwległa, tworząc s k r z y ż o w a n i e ner­ wów bloczkowych (ttecutsalio neirmuii iiochlcarium i. Stad podążają skośnie ku tyłowi i ku górze do miejsca wyjścia / mózgowia. Z po­ wodu tak złożonego pizrhieau poszczególne odcin­ ki włókien korzeniowych są widoczne n a różnych przekrojach poprzecznych; najwyżej leży jądro nerwu i początkowy odcinek korzenia, najniżej — • krzyżowanie nn. bloczkowych; miejsce uyjścia im miast wysokość pośrednią.

Ryc. 165. Przekrój poprzeczny śródmó/gowitt nu wysokości wzgórków dol­ ny cli blaszki pokrywy. Schematycznie oznaczono przebieg włókien korzenio­ wych n. bloczkowego; wg Villigera. bloczkowych

z mózgowia zajmuje

nato-

C z y n n o ś ć . Jądro n. bloczkowego zaopatruje przeciwległy m. skośny gór­ ny oka, poruszający gałkę oczną w stronę boczną i ku dołowi. Uszkodzenie jądra n. bloczkowego powoduje ograniczenie powyższych ruchów; u chorego wystę­ puje wówczas zez ku gorzej najbardziej wyraźny przy patrzeniu w dół i w stro­ nę boczną.

J ą d r a n. okoruchowego ( I I I ) J ą d r a n. o k o r u c h o w e g o (nuclei n. oculomotarii) leżą w przedniej części istoty szarej środkowej śródmózgowia na wysokości wzgórków górnych blaszki pokrywy (ryc. 162). U dołu dochodzą one czasami aż do jądra n. blocz­ kowego, a u góry i ku przodowi kończą się wraz z istotą szarą środkową, ota­ czającą wodociąg mózgu.

Rozróżniamy kilka jąder n. okoruchowego (ryc. 166): 1) jądro główne, czyli wielkokomórkowe, 2) jądro środkowe, 3) jądro ogonowe środkowre i 4) jądro dodatkowe, czyli autonomiczne. 1. J ą d r o g ł ó w n e n. o k o r u c h o w e g o [nucleus principalis n. oculomotorii), zwane też w i e l k o k o m ó r k o w y m , jest pasem istoty szarej dłu­ gości 5 -— 8 mm. W części dolnej oba jądra główne, prawe i lewe, o przekroju poprzecznym w przybliżeniu owalnym, biegną równolegle do siebie po obu stro­ nach jądra ogonowego środkowego. Wyżej jądra główne nabierają kształtu bar­ dziej trójkątnego; między nimi znajduje się jądro środkowe oraz jądra auto-

256

Sróthnózgowie

Budowa wewnętrzna śrćdmózgowia

nomiczne [ryc. 166). W górnej części j dro środkowe zanika, a jądra główne zbliżają się do siebie. Ko m o r k i n e r w o w e jądra głównego są podobne do komórek ruchowych rdzenia kręgowego. Czasimii układają, się one w dwie niezbyt wyraźnie odgraniczone grupy, zwane j ą d r e m g r z b i e t o w o - b o c z n y m (nucleus dorsolouratis) i j ą d r e m b r z u s z n o - p r z y ś r o d k o w y m (nucleus ventromedialis). C z y n n o ś ć . Komórki jądra głó­ wnego n. okorucliowego wysyłają włókna nerwowe do mięśni zewnę­ trznych oka (z wyjątkiem m. skośne­ go górnego, unerwionego przez n. bloczkowy, i m. prostego bocznego, unerwionego przez n. odwodzący) oraz do dźwigacza powieki górnej. Rozmieszczenie grup komórkowych za­ opatrujących poszczególne mięśnie nie zo­ stało całkowicie ustalone. Według Szentagothai'a (1948) mają one być ułożone w następującej kolejności (ryc. 167): naj­ wyżej i najbardziej z przodu znajdują się komórki unerwiające m. prosty dolny, a da­ lej kolejno leżą komórki, które zaopatrują m. skośny dolny, m. prosfy przyśrodkowy, m. prosty górny i dźwigacz powieki górnej; Ryc. 166. Przekrój poprzeczny przez jądra ostatnia grupa leży najniżej, w pobliżu ją­ n. okoruchowego. dra n. bloczkowego. Według dawnych po­ glądów (Bernstein, 1895) układ grup ko­ mórkowych w jądrze głównym n. okorucliowego miał być całkowicie odmienny. 2. J ą d r o ś r o d k o w e n. o k o r u c l i o w e g o 1 {nucleus centralis n. oculomotońi), nieparzyste, leży w płaszczyźnie pośrodkowej między jądrami głównymi (ryc 166), Komórki jego są średniej wielkości i przeważnie mają kształt wydłużony, przy czym ich długa oś biegnie najczęściej równolegle do płaszczyzny pośrodkowej. Ziarnistości tigroidu, podobnie jak w innych komórkach ruchowych, zaznaczają się wyraźnie. C z y n n o ś ć jądra środkowego nie jest znana. Wielu badaczy jądro to uwa­ ża za środek kierująry zbieżnym ruchem gałek ocznych; wydaje się to jednak mało prawdopodobtie. 3. J ą d r o o g o n o w e ś r o d k o w e n. o k o r u c h o w e g o 2 (nucleus caudalii centralis n. oculomotońi) leży poniżej jądra środkowego między dol­ nymi odcinkami jądra głównego. Znajdują się w nim komórki podol.ne do komórek jądra głównego, od których różnią się mniejszymi rozmiarami. Na ogół nie stwierdza się tu obecności komórek wydłużonych, częstych w jądrze środkowym.

Ryc. 167. Jądra n. okoruchowego. Na schemacie oznaczono grupy komórek, w których rozpoczynają się włókna uneiwiająci: poszczeg&BC mięśnie zewnętrzne gałki ocznej; / — m. prosty dolny, 2 — m. skośny dolny, 3 — m. prosty przyśrodkowy, •/ — tn. prosty górny i rn- dźwigacz powieki górnej. 5 — jądro środkowe n. okoruchowego; wzorowane na Clarze. 4. J ą d r o d o d a t k o w e , czyli a u t o n o m i c z n e n. o k o r u c h o ­ w e g o 1 (nucleus accessorius s. autonotnicus n. oculomotońi) jest widoczne na przekroju poprzecznym po stronie grzbietowej jądra środkowego oraz po stro­ nie przyśrodkowej lub grzbietowej jądra głównego. W pobliżu między mózgowia oba jądra dodatkowe n. okoruchowego, prawe i lewe, łączą się z sobą w płaszczyźnie pośrodkowej i jako nieparzyste j ą d r o p o ś r o d k o w e p r z e ­ d n i e (nucleus medianus anterior) otaczają pozostałe jądra n. okoruchowego, przechodząc również częściowo i na brzuszną powierzchnię jądra elówiiego. Wskutek tego na niektórych przekrojach poprzecznych jądro dodatkowe n. okoruchowego jest widoczne nie tylko po stronie grzbietowej jądra głównego, ale także i po jego stronie brzusznej. K o m ó r k i n e r w o w e jądra dodatkowego n. okoruchowego są gęsto skupione, małe lub średniej wielkości, o budowie właściwej komórkom jąder układu autonomicznego. Ti­ groid tworay, szczegóink na obwodzie komórki, jednolitą masę, co ułatwia odróżnienie ko­ mórek jądra dodatkowego od komórek pozostałych jąder n. okoruchowego.

1

jądro Perłii • jądro Tschidy

i jądro Westphaia-Ediagera.

258

Srodmozgov

C z y n n o ś ć .

Jądro dodatkowe

Międzymózgowie. Uwagi lilogenetycz

jest u w a ż a n e za ośrodek, z którego

średnictwem komórek zwoju .rzęskowego podążają wewnętrznych

gatki ocznej

(m. zwieracza

nerwowe

do

po­

mięśni

źrenicy i m. r z ę s k o w e g o ) . J ą d r o

w e d ł u g tego p o g l ą d u , jest o ś r o d k i e m z w ę ż a j ą c y m m o d a c j ę oka. Powyższe przypuszczenie

impulsy

za

źrenicę i p o w o d u j ą c y m

jest j e d n a k

przez

wielu badaczy

to, ako-

kwe­

stionowane. W ł ó k n a k o r z e n i o w e n. o k o r u c h o w e g o biegną w wiązkach przez na­ krywkę konarów do bruzdy przyśrodkowej odnogi mózgu, skąd wychodzą na zewnątrz móz­ gowia. Po drodze większa ich część przebija pęczek podłużny przyśrodkowy i j ą d r o czer-

Uwagi kliniczne Duże uszkodzenia śródmózgowia powodują najczęściej śmierć pacjenta. Natomiast przy mniejszych występują cli ara ki ery styczne zespoły objawów chorobowych, różne dla odnogi mózgu, nakrywki i pokrywy. I. Z e s p ó ł o d n o g i m ó z g u . W wyniku zniszczenia włókien korowo-rdzenkwych powstaje drugostronny niedowład połowiczy. Uszkodzenie włókien korowo-jądrowych może s p o w o d o w a ć zaburzenia, również kontra!ateralne, w zakresie niektórych mięśni unerwionych przez nerwy czaszkowe: V I I , X , X I I (m.in. niedowład mięśni wyrazowych dolnej części twarzy i zbaczanie języka). Ponieważ ognisko chorobowe obejmuje zwykle także istotę czarną i włókna korzeniowe n. okoruchowego, dodatkowo może występować drżenie spoczynkowe kończyn przeciwległej połowy ciała (istota czarna) oraz opadnięcie powieki i poważne za­ burzenia ruchów gałki ocznej po tej samej stronie (n. okoruchowy). Cały zespół powyż­ szych objawów, łącznic z porażeniami n. okoruchowego, nosi nazwę zespołu Webera.

'l. Z e s p ó ł n a k r y w k i k o n a r ó w . D o charakterystycznych objawów należą: ipsilateralne porażenie n. okoruchowego (uszkodzenie jego j ą d e r lub włókien korzeniowych), kontralateralne obniżenie czucia ułożenia (usziodzerdfl wstęgi pizyśrodkowej}, bontralaterałne ruchy mimowolne — najczęściej drżenia —- wraz ze wzmożeniem napięci;! mięśni, charak­ terystycznym dla chorób układu pozapiramidowego i uszkodzenie jądra czerwiennego i istoty czarnej). Zespół powyższych objawów nazywa się zespołem Benedikta. 3. Z e s p ó ł p o k r y w y . Objawy przy uszkodzeniu wzgórków pokrywy n a ogół nie są wyraźnie sprecyzowane. Uważa się, że charakterystycznym zespołem klinicznym przy ucisku guza n a wzgórki górne jest tzw. zespól Parinauda. U pacjenta z tego rodzaju scho­ rzeniem, prey nadmiernym zgięciu głowy ku przodowi, gałki oczne poruszają się odruchowo ku górze. Gdy proces chorobowy sięga głębiej, może nastąpić uszkodzenie j ą d e r n. okorucho­ wego i bloczkowego oraz wodogłowie w e i m ę t r z n e , spowodowane uciskiem n a wodociąg mózgu 1 zamknięciem jego światła.

259

bocznego, a r a m i ę w z g ó r k a d o l n e g o (brachium colliculi inferioris) — do ciała kolankowatego pr/yśrodkowego Poniżej wv.gorkaw dolnych biegną zbieżnie, z móżdżku do śródmózgowia, koiiari gć: .• •• •• ••.•> między imni rozpościera sif Z a •• I o II a r (I niowa górna [velum medullar* superius). Bocznie od powyższych tworów widoczny jest t r ó j k ą t wstęgi [trigonum Icmnisci). Poniżej wzgórków dolnych wychodzi n a powierzchnię śródmózgowia n. bloczkowy.

N a przekroju poprzeczium iiódmó/.; ,

T w o i ? podobne do narządu p o d s p o i d ł o w • < - g o lub narządu podsklepieniowego mogą znaj­ d o w a ć się również w innych okoh'cach ścian komory trzeciej i czwartej. Rozróżniamy w ś r ó d nich: 1) n a r z ą d y w y ś c i ó ł k o w e , zbudowane ze zmienionego nabłonka wyściółki. 2} n a r z ą d y p o d w y ś c i ó l k o w e . D o pierwszej grupy zaliczamy oprócz narządu podspoidlowego również n a r z ą d p r z y k o m o r o w y (organon paraventricular/;), leżą­ cy W bocznej ścianie komory trzeciej; występuje on lylko u niektórych kręgowców. W skład grupy drugiej wchodzą: wspomniany narząd podsklcpicuiowy, n a r z ą d p r z e d w z r o k o w y (organon preapticum). znajdujący się w blaszce krańcowej, ora/ p o l e n a j d a l s z e (area postrema) w dnie komory czwartej.

BUDOWA W E W N Ę T R Z N A M I E D Z Y M Ó Z G O W I A WZGÓRZE

W zgór mózgowia.

(thalamus)

jest największym skupiskiem istoty szarej między-

Na przekroju czołowym rozróżniamy cztery powierzchnie wzgórza: górną, czy­ li grzbietową, przy środkową, dolną, czyli brzuszną, i boczną. P o w i e r z c h n i ę g ó r n ą , znaną nam z opisu budowy zewnętrznej miiędzy mózgowi a, obleka warstwa obwodowa (stratum zonale), złożona z włókien rdzennych. P o w i e r z c h n i a b o c z a a , pokryta b l a s z k ą r d z e n n ą zewnę­ t r z n ą (lamina medullaris externa), łączy się za pośrednictwem cienkiej war­ stwy, tworzącej j ą d r o s i a t k o w a t e w z g ó r z a (nucleus reticularis tha­ lamic, z tylną odnogą torebki wewnętrznej.

-

a

s

Jądro siatkowate składa się ze splotu włókien wchodzących do wzgórza bądź z niego wychodzących oraz z rozproszonych między nimi cząsteczek istoty sza­ rej. P o w i e r z c h n i a d o l n a wzgórza, szeroka z tyłu, a bardzo wąska z przodu, zrasta się z podwzgórzem i nisko wzgórzem. Powierzchnia 1

warstwa siatkowata wzgórza (zona reticularis

lhalami)

IS AiMiomi* olowielu i. IV

g

E S S - S *

.a

w

t

E

274

Miedz; mózgm

p r z y ś r o d k o w a jest jednocześnie ścianą boczną komory trzeciej; tworzy ją warstwa istoty szarej środkowej (okołokomorowej). Wewnątrz wzgórza przebiega w kierunku pionowym p ę c z e k sutecz1 k o w o - w z g ó r z o w y (fasciculus mamillothal amicus) oraz blaszka r d z e n n a w e w n ę t r z n a {lamina medullaris interna), która rozciąga się w przybliżeniu strzałkowo, odgraniczając j ą d r a b o c z n e {nuclei laterales tkalami) od j ą d r a p r z y ś r o d k o w e g o {nucleus medialis Ikałami). W przednim odcinku blaszka rdzenna wewnętrzna rozdziela się u gói-y na dwa odgałęzienia, które otaczają j ą d r a p r z e d n i e (nuclei anteriores ihalami). W środkowym odcinku rozdwaja się dolna część blaszki, a między jej odnoga­ mi znajduje się j ą d r o ś r o d k o w o - p o ś r o d k o w e [nucleus centrotnedianus thalami), należące do tzw. j ą d e r ś r ó d b 1 a s z k o w y c h [nuclei intTalaminares). Bardziej z tyłu blaszka rdzenna wewnętrzna zagina się w stro­ nę komory trzeciej, oddzielając w pewnym stopniu jądro przyśrodkowe od le­ żącej za nim p o d u s z k i [pulv'mar). W obrębie tej ostatniej nie ma już wy­ raźnych pasm istoty białej, które by dzieliły ją na mniejsze, makroskopowo wi­ doczne części. Poniżej poduszki znajduje się istota szara, uwypuklająca się na zewnątrz w postaci c i a ł k o l a n k o w a t y c h , przy ś r o d k o w e g o i b o c z n e g o [corpus genicu/atum mediate el lałerale).

Budowa

nicdzymózgowia

275

l a n k o w a t y c h , tworzące u człowieka charakterystyczne uwypuklenia, 5) jądra istoty szarej środkowej (okołokomorowej), 6) j ą d r a ś r ó d b l a s z k o w e , znajdujące się łącznic z jądrem środkowo-pośrodkowym w blaszce rdzennej wewnętrznej i 7) j ą d r o s i a t k o w a t e , tworzące cien­ ką warstwę, położoną obwodowe od blaszki rdzennej zewnętrznej. Jądra przednie J ą d r a p r z e d n i e w z g ó r z a {nuclei anteńniet thalami) przylegają do powierzdini grzbietowej międ/ymózgowia, od której oddziela Je warsiwa obwodowa. Z pozosiałych stron ograniczają ją odnogi blaszki rdzennej wewnętrznej. Obszar, który zajmują jądra przednie wzgórza, ma kształt maczugi. której zgrubiały koniec przedni uwypukla sie w po­ staci guzka przedniego, widocznego na powierzchni grzbietowej. Na podstawie różnic w budowie komórek nmi'oivych rozróżnia się trzy jądra przednie wzgórza (ryc. 175): a) jądro przednio-brzuszne, b) jądro p rzedli iu-grzbieto we i c) jądro przedn io-przy śro dko w e. a) J ą d r o p r z e d n i o - b r z u s z n e {nucleus anteroventialu) jest głównym jądrem tej okolicy. Tworzą je komórki nerwowe średniej wielkości, barwiące sie niezbyt intensyw­ nie metodą Nissla. b) J ą d r o p r z e d n i o - g r z b i e t o w e {nucleus antetodotsalis) leży w postaci cienkiej blaszki istoty szarej po .stronie przyśrodkowo-górnej jądra prze dni o-brzusznego, od

J ą d r a wzgórza Na podstawie przebiegu blaszek istoty białej w obrębie wzgórza można roz­ różnić (ryc. 173, 174} szereg jąder; są to: 1) j ą d r a p r z e d n i e , leżące między odnogami blaszki rdzennej wewnętrznej, 2) j ą d r o p r z y ś r o d k o w e , położone przyśrodkowo od tej blaszki, 3) j ą d r a b o c z n e , znajdujące się między blaszką rdzenną wewnętrzną a zewnętrzną, 4) j ą d r a c i a ł k o -

-Vucl. „Curiiru

Ryc. 174. Giówne jądra wzgórza. Wzgórze lewe widziane od strony prawej i tyłu. Schemat. 1

fasciculus thalamomamillańs seu Vicq d'Aryri

Ryc. 175. Pm-krój tzolowy pizcz przedni odcinek wzgórza. Schem

276

M iędzymózgowie

którego różni się gęstszym rozmieszczeniem komórek inerwowych ziarnistości tigroidu.

Budowa oraz większą zawartością

c) J ą d r o p r z e d n i o - p r ? y ś r o d k o w e {nucleus anteromedialis) jest wyraźnie odgraniczone tylko u zwierząt makrosmatycznych. U człowieka tworzą je drobne grupy komórek, rozproszonych przez wnikający od dołu pęczek sutecz,kowo-wzgórzowy.

D o j ą d e r przednich dochodzą przede wszystkim a k s o n y z c i a ł a suteczkowat e g o w postaci pęczka suteczkowo-wzgórza wego. Ponadto docierają tu włókna nerwowe z hipokampa. J ą d r a przednie posiadają także liczne, obukierunkowe (wzgórzowo-korow e t korowo-wzgórzowe) p o ł ą c z e n i a z k o r ą z a k r ę t u o b r ę c z y . U w a ż a się. że j ą d r a przednie wzgórza są ośrodkiem zespalającym czynność hipokampa, niektórych osrodków podwzgórza i wzgórza oraz kory zakrętu obręczy. Zespół tych ośrodków odgrywa praw­ dopodobnie istotną rolę w złożonych czynnościach, obejmujących między innymi odpo­ wiedzi ze strony narządów wewnętrznych. Zdaniem niektórych badaczy j ą d r a przednie mają być odpowiedzialne za komponentę alektywuą impulsów czuciowych docierających

wnętn

a między mózgowia

277

liczne komórki mniejsze. Oprócz tego w pobliżu blaszki rdzennej wewnętrznej znajduje się odrębna grup:) większych komórek. D o najlepiej poznanych połączeń j ą d r a przyśrodkowego należy zaliczyć p o ł ą c z e n i a z korą czołową, układem limbicznym i podwzgórzem. Włókna wzgórzowo-korowc i korowo-iszgórzowc \;y/.t j ą d r o przyśrodkowe wzgórza z kora czołową, leżącą do przodu od kory ruchowej i tzw. przedruchowej. Połączenia j ą d r a przyśrodkowego z różnymi strukturami limbicznymi również zostały wielokrotnie potwierdzone doświad­ czalnie; dotyczy do między innymi połączeń z tzw. korą gruszkewatą i ciałem migdałowa­ tym. Obukieniiikowe pol; ; l venia między j ą d r e m pr/yśrodkowym wzgórza a podwzgórzem przebiegają głównie w istocie szarej, otaczającej komorę trzecią. Istnieją jednak rów'nież połączenia wzgórrowo-podwzgórzowe, biegnące innymi drogami; dochodzą o n e do bacz­ nej części podwzgórza i pola przi'thv/rokowetro. Zniszczenie j ą d r a pr/yśrodkowego wzgórza po obu stronach może wywołać objawy podobne do występujących po uszkodzeniu płatów czołowych (p. dalej).

Jądra boczne Jądro przyśrodkowe y ś r o d k o w e w z g ó r z a [lutetem medin!i\ thaiami) leży między istotą Jądr szarą środkową a blaszką rdzenną wewnętrzną (ryc. 175, 176:. Romi/niamy w nim część wielkokomórkową i dróbnokomorkową. C z ę ś ć w i e 1 k o k o m ó r k o w a (pars magnocetlulaiis) znajduje się po strome przyśrodkowej i zawiera dość duże, rzadko rozmieszczone komórki nerwowe. C z ę ś ć drobnokom orkowa [pan paTvocellular'n) posiada 1

J ą d r a b o c z n e w z g ó r z a (nuclei laterales thaiami), ograniczone blaszkami rdzen­ nymi, wewnętrzną i zewnętrzną, rozciągają się n a znacznej długości. Rozróżniamy tu: seg­ ment dolny, utworzony przez 1) j ą d r a brzuszne, i segment górny, w skład którego wchodzą 2) j ą d r a boczne w ścisłym tego słowa znaczeniu; ku tyłowi przechodzą one w 3) j ą d r a poduszki, tworzące tylne uwypuklenie wzsór/a. M i a n o w n i a w o tych j ą d e r i ich podział są bardzo złożone, różnie interpretowane przez poszczególnych autorów. 1. J ą d r a b r z u s z n e w z g ó r z a (nuclei ventrales thaiami). Segment dolny, czyli j ą d r a brzuszne, możemy podzielić n a trzy części: przednią, pośrednią i tylną, zwane: a) j ą ­ drem brzusznym przednim, b) j ą d r e m brzusznym pośrednim i c] j ą d r e m brzusznym tylnym, które z kolei dzielimy na j ą d r o brzuszne lylno-przyŚrodkowe i j ą d r o brzuszne tylno-boczne. a. J ą d r o b r z u s z n e przednie (nucleus ventralis anterior*; ryc. 174) zawiera przeważnie wielobiegunowe komórki średniej wielkości, barwiące się niezbyt intensywnie. Przebiegają między nimi w przyśrodkowej części liczne włókna nerwowe, zwłaszcza włókna pęczka suteczkowo-wzgórzowego. Komórki nerwowe, które znajdują się w jego sąsiedztwie, .?, większe i gęściej ułożone od pozostałych komórek j ą d r a brzusznego przedniego. J ą d r o brzuszne przednie jest ośrodkiem, do którego d o c h o d z ą połączenia

i tzw. niespecyficznych j ą d e r w z g ó r z a , oraz w mniejszym stopniu z móż­ dżku. Z kolei aksony komórek j ą d r a brzusznego przedniego w znacznym stopniu zdążają do p r ą ż k o w i a i d o t z w . k o r y p r z e d r u c h o w e j . Z kory przedruchowej biegną aksony w kierunku przeciwnym, do j ą d r a brzusznego przedniego. Związek j ą d r a brzusznego przedniego z motoryką wydaje się b y ć oczywisty. Jego drażnienie powoduje wzmożenie napięcia mięśni i drżenia. Zniszczenie j ą d r a brzusznego przedniego (etęsto łącznic ze struklurami sąsiednimi) może skutecznie znosić patologiczne drżenia w zespole Parkinsona. Niektórzy wiążą j ą d r o brzuszne przednie z układem pobudzającym mózgowia (str. 249).

,:,..,

m

Ryc. 176. Przekrój czołowy przez środkowy odcinek wzgórza. Scher 1

jądro przyśrodkowe grzbietowe (nucleus medialis

dorsalis)

2 b. J ą d r o b r z u s z n e pośrednie [nucleus uentralis inlermedius) , pojawiające się na przekrojach czolomch przechodzących przez pęczek su teczko wo-wzgóizowy, nie po­ siada jednolitej budowy, lecz w skład jego wchodzą strukturalnie różne części wzgórza. J ą d r o brzuszne pośrednie jest ośrodkiem włączonym w mechanizm sprzężenia zwrotnego, łączącego móżdżek z korą mózgu. D o j ą d r a brzusznego pośredniego d o c h o d z ą aksony komórek jądra zębatego móżdżku przeciwległej strony z ipsilateralucgo

'

i ą i 3 brzuszne przednio-boczne (nucleus ventralis i brzuszne boczne (nucleus ventralis lateralis)

anterolatcralis)

I'lliiliiY. n

jądra

czerwiennego ;o {traclus cerebellothalamicus; sir. 233). W śródmózgowiu leży ona przyśrodkowo od wstęgi przyśrodkowej, a wyżej przechodzi na jej stronę przednią, kończąc się W j ą d r z e brzusznym pośrednim wzgórza, a częściowo prawdopodobnie również i w j ą d r z e brzusznym przednim. W i ę k s z o ś ć w ł ó k i e n w y c h o d z ą c y c h z j ą d r a brzusznego pośred-

m ę t n n a między mózgu w ia

279

Część przyśrodkowa, zwana j ą d r e m b r z u s z n y m tylno-przyŚrodkowym 1 (nucleus centralis posteromedialis) , od dołu przylega do niskowzgórza, a o d góry graniczy z j ą d r e m środkowo-pośrodkowym. W skład j ą d r a brzusznego ty In o-przyśrodkowego wchodzą zarówno małe, jak i duże komórki nerwowe, na ogół dość gęsto ułożone. Część boczna, czyli j ą d r o b r z u s z n e t y ł n o - b o c z n e (nucleus centralis poste­ rolateral), przylegające również do niskowzgórza, posiada przeważnie komórki nerwowe

J ą d r o brzuszni- tylne jest głównym ośrodkiem czuciowym wzgórza. Dochodzą tu długie drogi wstępujące, uwzględnione przy opisie rdzenia kręgowego, oraz tyłomózgowia i śród. Drogami tymi są: w s t ę g a p r z y ś r o d k o w a , w s t ę g a rdzeniowa, irzez drogi rdzeniowo-wzgórzowe, i w s t ę g a t r ó j d z i e l n a . W s t ę g a przy­ środkowa i wstęga rdzeniowa dochodzą do j ą d r a brzusznego tylno-bocznego, wnikając do wzgórza od jego powierzchni dolnej. Są to dragi czuciowe, przewodzące impulsy nerwowe z zakresu unerwienia nerwów rdzeniowych. Wstęga trójdzielna rozpoczyna się głownio w j ą d r a c h krańcowych n. trójdzielnego i koń­ czy się vt jądrze, brzusznym ty iao-pTzy środkowym. O b a więc j ą d r a brzuszne tylne, zarówno tylno-przyśrodkowe, jak i tylno-boczne, są ośrod­ kami włączonymi w układ długich dróg czuciowych, które z kolei przekazują impulsy dalej do kory mózgu. N a podstawie b a d a ń elektro fizjologicznych wydaje się, że w j ą d r a c h brzusznych tylnych wzgórza istnieje wyrażua l o k a l i z a c j a somatotopowa: do j ą d r a brzusznego tylnego przyśrodkowego docierają bowiem impulsy z twarzy, a w j ą d r z e brzusznym tylnym bocznym są reprezentowane kolejno: kończyna górna, tułów i kończyna dolna. O ile lokalizacja zakończeń wstęgi przyśrodkowej we wzgórzu jest n a ogół dość ściśle określona, to znaczna część włókien wstęgi rdzeniowej, jak n p . włókna bólowe, kończy się prawdopodobnie poza j ą d r e m brzusznym tylno-bocznym, w innych j ą d r a c h wzgórza. D o j ą d r a brzusznego tylno-przyśrodkowego, oprócz wstęgi trójdzielnej, dochodzą również w ł ó k n a s m a k o w e z j ą d r a p a s m a s a m o t n e g o . Kończą się one w części po­ łożonej bardziej przyśrodkowo, zwanej j ą d r e m b r z u s z n y m tylno-przyśrodk o w y m d r o b n o k o m ó r k o w y m lub j ą d r e m ł u k o w a t y m dodatkowym. Informacje czuciowe są przesyłane z j ą d e r brzusznych tylnych d o k o r y czuciowej przez odnogę tylną torebki wewnętrznej. T e same okolice kory czuciowej wysyłają włókna w kierunku przeciwnym, do j ą d e r brzusznych tylnych wzgórza. 2. J ą d r a b o c z n e w z g ó r z a (nuclei lateralis thalami), w węższym tego słowa znaczeniu, leżą grzbietowo od j ą d e r brzusznych. Niektórzy w związku t tym próbują dla nich w p r o w a d z i ć nazwę — j ą d r a g r z b i e t o w e (nuclei dorsales). Rozróżnia się tu zwykle: a) j ą d r o boczne grzbietowe i b) j ą d r o boczne tylne.

Ryc. 177- Przekrój czołowy przez tylny odcinek wzgórza. Sciiemat.

niego biegnie d o k o r y r u c h o w e j połączenia obukicninkowe.

i

przednich

; którą rów

i posiada

W e d ł u g H a s s l c r a [1969) do jądra brzusznego pośredniego wchodzą razem z włók­ nami konaru górnego móżdku włókna rozpoczynające się w jądrach przedsionkowych, two­ rzące w s t ę g ę p r z e d s i o n k o w ą [tcmnisctu vestibularis), j ą d r o brzuszne pośrednie wzgórza byłoby więc ośrodkiem odbierającym impulsy zarówno z móżdżku, jak i z przed­ sionka oraz z kanałów półkolistych. Jądro brzuszne tylne (nucleus centralis posterior), zwane w anatomii po­ równawczej j ą d r e m b r z u s z n y m p o d s t a w n y m (nucleus centralis basalts)! dzien a kilka części, z którycll dwie, przyśrodkowa i boczna, są największe.

a. J ą d r o b o c z n e g r z b i e t o w e {nucleus lateralis dorsalis) leży w przedłużeniu j ą d e r części przedniej wzgórza (ryc. 175). K u tyłowi j ą d r o boczne grzbietowe przechodzi w j ą d r o boczne tylne, od góry zaś pokrywa j e warstwa obwodowa, znacznie jednak cieńsza niż n a d j ą d r a m i przednimi. Komórki j ą d r a grzbietowego bocznego są przeważnie średniej wielkości, rzadko rozmieszczone.

b. J ą d r o boczne tylne (nucleus lateralis posterior) leży powyżej j ą d r a brzusz­ nego tylnego (ryc. 175), łącząc się ku tyłowi z poduszką. Jego komórki są mniejsze o d ko­ mórek j ą d r a brzusznego tylno-bocznego.

J ą d r o boczne grzbietowe posiada p o ł ą c z e n i a z k o r ą tylnej części zakrętu obręczy i płacika ciemieniowego dolnego. J ą d r o boczne tylne wysyła aksony do pól płata ciemie­ niowego, leżących ku tyłowi od kory czuciowej. 1

jądro półksiężyc owa te (nucleus semilunaris),

jądro łukowate (nucleus

arcuatut)

280

Budowa wewnętrzna między mózgowia

M i ę dz ymózgo wie

281

3. J ą d r a p o d u s z k i (nuclei pulvinaris) zajmują tylny odcinek wzgórza (ryc. 177). Znajdują się tu słabo barwiące się komórki nerwowe średniej wielkości, w przedniej części j ą d r a stosunkowo rzadko rozmieszczone. N a podstawie różnic cytoarch i tektonicznych rozróżnia się cztery j ą d r a poduszki: a) d o i n e (nucleus pulvinaris inferior), b) p r z y ś r o d k o w e (nucleus pulvinaris medialis), c) b o c z n e (nucleus pulvinaris lateralis] i dl p r z e d n i e (nucleus pulvinaris anterior). N a pograniczu poduszki i ciała kolankowatego przyśrodkowego znajduje się od­ rębna grupa dość dużych, ciemno barwiących się komórek nerwowych. Tworzą oac j ą d r o nadkolankowe (nucleus suprageniculaius), mające na przekroju czołowym kształt trójkąta, spoczywającego n a jądrze ciała kolankowatego przyśrodkowego.

Jądro ciała kolankowatego bocznego jest zbudowane z na przemian ułożonych warstw istoty białej i szarej. Warstwy szare są grubsze i miejscami łączą się z sobą. U człowieka rozróżnia się w ciele kolankowatym bocznym s z e ś ć w a r s t w s z a r y c h (ryc. 178), z których cztery, ułożone koncentrycznie, spoczywają na dwóch niższych, przebiegający cli poziomo. Poszczególne warstwy oznaczano kolejno liczbami porządkowymi jako w a r s t w ę 1, 2, 3 itd., począwszy od największej, leżącej najbardziej obwodowo. W a r s t w ę kolejną piątą i szóstą określano jako 5d i 5v. Obecnie powszechnie przyjęła się numeracja w kienmku odwrotnym: warstwa ] według niej Jeży u człowieka najniżej, a warstwa 6 — n a j ­ bardziej grzbietowo. Powyższy układ warstw jest charakterystyczny w odcinku środkowym ciała kolankowatego bocznego (ryc. 178). K u

W rozwoju filogenetycznym poduszka rozwinęła się z bocznych j ą d e r wzgórza i znaczne wymiary uzyskała dopiero u naczelnych. Dochodzą do niej aksony z różnych j ą d e r wzgórza. J e j j ą d r a są potąt/one / liii>gt-rn.'ivi.vTiir nowymi nbs/arami kor'.' ;-isru-j;io\jnej piata ciemie­ niowego, potylicznego i skroniowego.

przodowi i ku tyłowi warstwy mogą przesuw a ć się, względnie łączyć się z sobą. Komórki nerwowe j ą d r a ciała kolankowa­ tego bocznego są na ogól większe niż w sąsied­ nich jądrach wzgórza, przy czym szczególnie duże komórki znajdują się w głębokich warst­ wach i i 2, zwanych też warstwami w i e I k o k o m ó r k o w y m i.

Jądra ciai kolankowatych Ciała kolankowate, przyśrodkowe i boczne, niekiedy wyróżniane jako z a w z g ó r z e (metathalamus), są częściami wzgórza, związanymi z przekazywaniem informacji wzroko­ wych i słuchowych. 1. J ą d r o ciała kolankowatego przyśrodkowego (nucleus corporis gemculati medialis). Ciało kolankowate przyśrodkowe powstaje w rozwoju filogenetycznym bardzo późno, wykształcając się całkowicie dopiero u ssaków jako podkorowy ośrodek słuchu. Wewnątrz niego znajduje się przede wszystkim istota szara, tworząca j ą d r o ciaia kolanko­ watego przyśrodkowego, przykryta od zewnątrz cienką warstwą istoty białej. J ą d r o to (ryc. 177} graniczy z j ą d r e m ciaia kolan k o n a (ego bocznego (od boku), z ramieniem wzgórka dolnego i nakrywką (od strony przyśrodkowej), z j ą d r a m i poduszki (od boku i od góry) oraz z j ą d r e m nadkolankowyrn (od góry), jak równica częściowo z j ą d r e m brzusznym wzgó­ rza (również od góry).

W obrębie ciaia kolanku w at ego przyśrodkowego znajdują się komórki nerwowe duże oraz średniej wielkości; tworzą one dwie zasadnicze części j ą d r a : c z ę ś ć wielkokom ó r k o w ą (pars magnocellularis) i część drobnokomórkową (pars parvacellularis). Z a ośrodek słuchu jest uważana przede wszystkim część drobnokomórkową, do której pizez r a m i ę wzgórka dolnego d o c h o d z ą włókna wstęgi bocznej oraz a k s o n y k o m ó r e k j ą d r a w z g ó r k a d o l n e g o . N a podstawie doświadczeń n a zwierzętach można przypuszczać, że w części drobnokomórkowej istnieje układ tonotopowy, polegający na tym, że drgania o różnej częstotliwości są odbierane przez różniące się loka­ lizacją sieci neuronów. W ł ó k n a w y c h o d z ą c e z części drobnokomórkowej zdążają przez część podsaczewkową torebki wewnętrznej d o k o r y słuchowej. 2. J ą d r a ciała kolankowatego bocznego (nuclei corporis geniculate lateralis). Ciało kolankowate boczne, jako podkorowy ośrodek wzroku, pojawia się w roz­ woju filogenetycznym wcześniej od przyśrodkowego. Występuje ono j u ż u niższych kręgow­ ców, nie uwypuklając się jednak na powierzchni między mózgowia. Zasadniczym składnikiem ciała kolankowatego jest ciemno zabarwiona istota szara, tworząca g ł ó w n e jądro ciała kolankowatego b o c z n e g o 1 . Leży ono z boku od poduszki i od j ą d r a ciała kolankowatego przyśrodkowego.

* W anatomii porównawczej nazywa się ono jydrem grzbietowym ciała kolankowatego bocz­ nego (nucleus dorsalis corporis geniculatt lateralis)

:... 'A •'•'•'•

Nad przedni:; część jądra ciała kolankowa­ tego bocznego znajduje się blaszka istoty sza­ rej, łącząca się bocznie z warstwą niepewną (patrz d a l e j ) ; nazvwamv j ą j ą d r e m do­ datkowym ciała kolankowatego bocznego (nucleus accessorius corporis genieulati lateralis; ryc. 178) 1 . Do głównego j ą d r a ciała kolankowatego najliczniej d o c h o d z ą włókna wzrokowego i włókna Ryc, 178. J ą d r a ciała kolankowatego bo­ zpoc ając rokow e cznego n a przekroju czołowym. Liczby Pasmo wzrokowe dzieli się na korzeń p r z j oznaczają warstwy wielkokomórkowe (/, środkowy, zawierający miedzy innymi włókna, 2} i drobno ko n i orkowe (3—6} j ą d r a głów­ które pochodzą z tzw. spoideł nadwzrokowych nego; a — j ą d r o ciała kolankowatego bocz­ (patrz d a l e j ) , i korzeń boczny. Korzeń bocz­ nego dodatkowe. ny zawiera skrzyżowane i nieskrzyżowane włók­ na, rozpoczynające się w komórkach wzrokowo-zwój owy eh siatkówki (patrz rozdz. Droga wzrokowa). Większość włókien korzenia bocznego kończy się w j ą d r z e ciała kolankowatego bocznego, przy czym d o p o s z c z e g ó l n y c h warstw dochodzą aksony tyl­ k o z j e d n e j g a ł k i o c z n e j ; w warstwach 2, 3 i 5 kończą się włókna nerwowe z gał­ ki jednoimiennej, a w warstwie 1, 4 i 6 ze strony przeciwległej. D o ciała kolankowatego bocznego dochodzi znaczna ilość a k s o n ó w pochodzą­ c y c h z k o r y w z r o k o w e j . Zakończenia aksonów pasma wzrokowego, włókien ko­ ro wo-kolankowych oraz neurocyiów, znajdujących się w ciele kolankowatym bocznym, two­ rzą razem z dendrytami charakterystyczne kłębuszki, będące w pewnym stopniu odpowiedni­ kiem kłębuszków opisanych przy budowie móżdżku (str. 210). Aksony neurocyiów głównego j ą d r a ciała kolankowatego bocznego kierują się przez to­ rebkę wewnętrzną d o k o r y w z r o k o w e j , która stanowi zakończenie drogi wzroko­ wej (patrz dalej). 1

j ą d r o przedkolankowe (nucleus pregeniculatus); : ciała kolankowatego bocznego (nucleus ventralis

w anatomii porównawczej j ą d r o brzusicorporis genieulati lateralis)

282

rwnętrzna miedzy mózgow

Międzymózgowie

Jądra istoty szarej środkowej (okolokomorowej) Istoia szara środkowa wzgórza, wyścielająca hi..-.-ii.i sci.iin.- komory 1121'ciej. zawiera kilka, n a ogó! niewyraźnie odgraniczonych jąder, które noszą nazwę j ą d e r pośrodkow y c h [nuclei tnediani). Między innymi znajduje się tu, leżące poniżej prążka rdzennego wzgórza, j ą d r o p r z y t a ś m o w e (nucleus paratenialh) i jądro łączące (nuc­ leus reuniens), które tworzy zrosi międzywzgórzowy, U niższych ssaków są one silnie rozwi­ nięte, podczas gdy u człowieka mają stosunkowa nieduzi* m/.itn'Ai1.. rVisiaiiaist p o ł ą c z e ­ nia z tworem siatkowatym, z j ą d r a m i podwzgórza i z niektórymi ośrodkami układu limbicznego (ciało migdałowate i kora płata groszko­ watego).

Jądra śródblaszkowe. Jądro środkowo-pośrodkowe. W blaszce rdzennej wewnętrznej znajduje się kilka jąder (;utc!rii< ccili'ihs nwdialis, nu­ cleus paracenUalis, nucleus centralis lateialir,), które u człowieka K) stosunkn-wo m a k , \Vyjąiek stanowi j ą d r o ś r o d k o w o - p o ś r o d k o w e (nucleus centrornedianus thala­ mi)1, zajmujące u naczelnych znaczną część wzgórza. J ą d r o środkowo-pośrodkowe charakte­ ryzuje się /nac/ną ilością włókien midinowych, co nadaje tej okolicy odcień jaśniejszy od sąsiednich j ą d e r wzgórza. Komórki nerwowe, na ogól Średniej wielkości, są tu rozmieszczo­ ne dość rzadko.

J ą d r a znajdujące się w blaszce rdzennej wewnętrznej noszą nazwę j ą d e r śródb l a s z k o w y c h {nuclei intralaminares). Z większości j ą d e r śródblaszkowych biegną włó­ kna nerwowe do prążków ia i, wbrew dawnym poglądom, do znacznych obszarów kory mózu. Natomiast j ą d r o śiodko^o-pośrudkowc prawdopodobnie me posiada licznych poła­ zili Jokorowych.

Jądro siatkowate Jądro siatkowate w z g ó r z a (nucleus, reticularis thalami) leży między torebką wewnętrzną a blaszką rdzenną zewnętrzną. Otacza cienką warstwą, od boku i przodu, pozos j ą d r a wigórza (ryc. 175, 176, 177), w związku z czym pr/ediod^t pr/ez nie niemal • -[kir:- wlófcua w/górzowo-karowe i korowo-wzgórzowe. Niektórzy uważają jądro siatko­ wate wzgórza za odpowiednik tworu siatkowatego śródmózgowia i tyłomózgowia. Przypusz;ano nawet, że właśnie z j a d r a siatkowatego wychodzi do różnych części kory mózgu róż­ any, niespecyficzny układ włókien wzgórzowo-korowych. Nowsze jednak badania wykazały, : aksony jego ncurocytów biegną nie ku górze, do kory, lecz ku dołowi do ośrodków micdzyiuózgowia i śródmózgowia. Natomiast otrzymuje ono obfitą afcremację ze znacznych nszarów kory mózgu.

Połączenia wzgórza z korą mózgu WiekseoK j ą d e r wzgórza łączy się z korą mózgu za pośrednictwem włókien wzgórzowo:orowych i korowo-wzgórzowych, tworzących p r o m i e n i s t o ś ć w z g ó r z a (radiatio thalami). Włókna te biegną przeważnie przez torebkę wewnętrzną, otaczając j ą d r o soczewkowate (patrz d a l e j ) . Zależnie od tego, po której stronie j ą d r a soczewkowatego przebiegają, 1

jądro przyśrodkowe rodke ve (nucleus medialis d*W centralis thalami), et mcciiiiinim seu Łuysi

tnlralis thalami),

jądro środkowe (ni

Mi £dzymózgo wie Tabela

Budowa wewnętrzna między mózgowia

2

Połączenia jąder wzgórza z korą mózgu J ą d r a wzgórza

J ą d r a przednie (nuclei anteriures) J ą d r o przyśrodkowe (nucleus medialis)

J ą d r a brzuszne, pośrednie i przednie (nuclei venlia&ei inieyiJiedialtrs et antesiotes) J ą d r a brzuszne tylne (nuclei ventrales posteńores) J ą d r a boczne (nuclei

laterales)

J ą d r a poduszki (nuclei pulvinar'u) J ą d r o ciała kolankowatego przy środkowego (nucleus corporis geniculati medialis) J ą d r o ciafa kolankowatego bocznego (nucleus corporis geniculati lateralis)

Okolice kory mózgu

Zakręt obręczy Piat czołowy (część leżąca przed korą ru­ chową) Płat czołowy

(kora ruchowa i „przedru-

chowa") Płat ciemieniowy {kora czuciowa) Płat ciemieniowy (część leżąca za korą czuciową) Płat ciemieniowy, potyliczny i skroniowy Płat skroniowy (kora słuchowa) Płat potyliczny (kora wzrokowa)

Powyżej wymienione j ą d r a wzgórza, poshiiLija'Tt- polat. ivnia ze ściśle określonymi okoli­ cami kory mózgu, przede wszystkim kory nowej — nazywamy j ą d r a m i specyficz­ n y m i . Niektóre z nich są to tzw. j ą d r a p r z e k a ź n i k o w e , włączone w układy dróg czuciowych (np. j ą d r a brzuszne tylne, j ą d r a ciał kolankowatych), j ą d r a te są podkorowymi ośrodkami czuciowymi, które przetwarzają impulsy docierające do nich z recepto­ rów i przekazują je dalej do określonych okolic czuciowych kory mózgu. Ponieważ niemal wszystkie drogi czuciowe są przerwane synapsą w obrębie wzgórza, powyższe j ą d r a tworzą jak gdyby wrota, przez które do kory mózgu przedostają H£ inBaSHKtęje d o i - c ą c e bodźców zarówno ze środowiska zewnętrznego, jak i wewnętrznego. Niektóre j ą d r a przekaźnikowe (jak n p . j ą d r o brzuszne pośrednie) nie są związane z ja­ kimś określonym układem dróg czuciowych, chociaż również pośredniczą w przekazywaniu informacji z określonych ośrodków do kory mózgu. Inną grupę j ą d e r specyficznych stanowią tzw. j ą d r a k o j a r z e n i o w e w z g ó r z a (np. j ą d r a poduszki). Mają one bardziej różnorodną aferentację, a ich aksony kończą się w potach kojarzeniowych (asocjacyjnych) Do j ą d e r n i e s p e c y f i c z n y c h zalicza się j ą d r a śródblaszkowe, j ą d r a istoty sza­ rej okołokomorowej i j ą d r o siatkowate. Drażnienie prądem tych okolic daje bardziej uogól­ nione odpowiedzi, pojawiające się w obu półkulach mózgu. Natomiast odpowiedzi, pojawia­ j ą c e się po di-jy.nisniii jijtSti speivifkvnych, mają krótszą latcilcję i dotyczą głównie obszaru projekcji danego j ą d r a . Granice między obu układami wzgórzowo-korowymi, specyficznym i niespecyficznym, nie są w świetle nowszych b a d a ń tak wyraźne, jak to pierwotnie przypusz­ czano. Niemniej jednak podział wzgórza na j ą d r a specyficzne i niespecyficzne ułatwia zorien­ towanie się w złożonej organizacji czynnościowej wzgórza. N a podstawie danych doświadczalnych uważa się obecnie, że niemal wszystkie j ą d r a nie­ specyficzne, z wyjątkiem j ą d r a środkówo-pośrodko w ego i j ą d r a siatkowatego, wysyłają akso­ ny do kory mózgu. Są to albo połączenia rozsiane, dochodzące do rozległych obszarów kory nowej, lub też połączenia kierujące się do filogenetycznie starszych części kory układu limbicznego.

!

285

Uwagi fizjologiczne i kliniczne Wzgórze, jako struktura bardzo złożona, jest włączone w różnorodne mechanizmy czyn­ nościowe. Jest ono przede wszystkim podkorowym ośrodkiem, do którego docierają impulsy z większości układów czuciowych. T u t a j ulegają one przekształceniom i w formie bardziej złożonej są przekazywane do innych ośrodków, a przede wszystkim do kory mózgu i prążWzgórzc stanowi nie tylko „stację przekaźnikową" dla impulsów czuciowych, lecz tworzy duży zespół j ą d e r spełniających ważne czynności integracyjne. Niektóre bodźce czuciowe uzyskują we wzgórzu znac/nik- affkiywuc: mogą one być odczuwane jako bodźce przykre. Pizy zachowanym wzgórzu bardziej pierwotne rodzaje czucia, jak n p . ból, mogą być odczu­ wane świadomie nawet po usunięciu kory mózgu i prążkowia. J ą d r a brzuszne wzgórza, pośrednie i przednie, dzięki swym połączeniom z ciałem prążko­ wanym i korą ruchową spełniają ważną rolę w mechanizmach ruchowych, a ich uszkodzenie przejawia się w postaci patologicznych ruchów mimowolnych. Ponadto, przez tzw. połączenia niespecyficzne, wzgórze może w łączności z innymi struk­ turami „układu siatkowatego p o b u d z a j ą c e g o " pobudzać całą korę, a przez połączenia spe­ cyficzne — ściśle określone jej okolice. W wyniku uszkodzenia wzgórza, a przedt wszystkim ięgO j ą d e r brzusznych, powstaje ze­ spół objawów, które mogą mieć różne nasilenie, zależnie o d lokalizacji uszkodzenia. Z e s ­ p ó ł ten został p o raz pierwszy opisany przez D ć j e r i n e'a i R o u s s y (1906). 1. Jednym z głównych ohjawów jest o b n i ż e n i e c z u c i a powierzchniowe­ g o i g ł ę b o k i e g o w przeciwległej połowie ciała. Pomimo tego, że próg bólu jest przy uszkodzeniu wzgórza często podwyższony, bodziec bólowy, gdy przekroczy wartość progową, jest odczuwany znacznie dotkliwiej niż normalnie. Towarzyszą temu często samoistne b ó l e o dużym nasileniu, dotyczące przeciwległej połowy ciała. Również inne bodźce (np. zimno i niektóre bodźce akustyczne) mogą łączyć się z nieprzyjemnymi odczuciami. 2. Uszkodzeniu wzgórza niekiedy towarzyszą z a b u r z e n i a a f e k t u , jak n p . przy­ musowy śmiech lub przymusowy płacz. Objaw7 te wiążą się zwykle z uszkodzeniem j ą d e r wzgórza, zaliczanych do układu limbicznego. 3. D o typowych objawów należą patologiczne r u c h y m i m o w o l n e , przy czym najczęściej występują izw. ruchy choreoateiotyczne (patrz dalej) i drżenie za miarowe. Pierw­ sze z nich łączymy z uszkodzeniem j ą d r a brzusznego przedniego, a drugie z j ą d r e m brzusz­ nym pośrednim, otrzymującym projekcję z móżdżku. Towarzyszący dość często powyższym objawom niedowład połowiczy nie jest spowodowany uszkodzeniem wzgórza, ale zajęciem przez proces chorobowy torebki wewnętrznej, zawierającej włókna korowo-rdzeniowe i korowo-jądrowe.

NADWZGÓRZE N a d w z g ó r z e (epithalamus) składa się z parzystej części bocznej — trójkąta uzdeczki, oraz z części środkowej, do której zaliczamy spoidło uzdtcztk, szyszynkę i spoidło tylne [sir. 267). T r ó j k ą t uzdeczki (trigonum kabenulae) zawiera skupiska istoty szarej, które tworzą j ą ­ dra uzdeczki przyśrodkowe i boczne {nuclei habenulae medialis et lateralis). J ą d r o przyśrodkowe jest zbudowane z bardzo małych, gęsto ułożonych komórek ner­ wowych. J ą d r o boczne posiada niemal dwukrotnie większe komórki z wyraźnymi ziamisiościami tigroidu, jak również dość liczne w ł ó k n a nerwowe.

U zwierząt makrosmatycznych j ą d r a uzdeczki są silnie rozwinięte i uwypuklają górną po­ wierzchnię trójkąta jako g u z e k u z d e c z k i (tuberculum habenulae), występujący u człowieka w postaci szczątkowej (sir. 267).

286

Budowa wewnętrzna między mózgowia

Miytbymu/ynw ii-'

D r o g ą d o p r o w a d z a j ą c ą impulsy nerwowe do j ą d e r uzdeczki jest przede wszysikim p r ą ż e k r d z e n n y w z g ó r z a (stria mcdiiU/iris thalami). Zawiera on włókna rozpoczynające się w: istocie dziurkowanej przedniej, zakręcie przy krańcowym (przegrodzie), polu przed wzrokowym, przedniej iy.-ki podwzgórza i ciele migdałowatym; ponadto do­ chodzą m włókna nerwowe z gałki bladej. D r o g i a d p r a w a d z a j a . e e podążają w sw' obustronne pola kory no­ wej. U ssaków wyższych powiększenie się powierzchni kory nowej dokonuje się poza tym również przez jej fałdowanie i tworzenie się, podobnie jak na powierzchni móżdżku, zakrę­ tów i bruzd. Równocześnie ciało prążkowane, które u gadów (a szczególnie u ptaków) osią­ gnęło rozmiary bardzo duże, u ssaków jesi stosunkowo mniejszr:. Powierzchnia przyśrodkowe prążkowia zostaje rozdzielona u niektórych ssaków w swej częśn iyln->j w r a c a j ą c y m w nią układem włókien lorebki wewnętrznej na j ą d r o o g o n i a s t e (nucleus caudatus) i j ą ­ d r o s o c z e w k o w a t c (nucleus lentiformis).

P,;!u^;,l,n „I/,

Gerfu omyjitflloirftuni

Ryc. 191. Kresomózgowie torbacza (Didelpkys virgimana); powierzchnia przyśrodkow; półkuli prawej. Widok ze strony lewej; wg Retziusa z Baccariego.

Kora mózgu. Oprócz koty nowej półkule posiadają n a d a l jeszcze pola pokryte korą siarą oraz korą dawną. T e dwie odmiany kory, zajmujące u k r ę g o w c ó w niższych całą powierzchnię płaszcza, są u ssaków stopniowo redukowane i przemieszczane przez rozrasta­ jącą się korę nową n a podstawę półkuli. Kora dawna (paleocortex) u ssaków niższych zajmuje jeszcze dużą część powierz­ chni bocznej półkuli. O d k-żacej bard/i:'| gr/bietowo kory nowej oddziela ją b r u z d a wę­ chowa boczna (sulcus olfactonus lateralis; ryc. 189). U torbaczy kora ta, przecho­ dząc n a po wierz eh nit- brzuszną przedniej części półkuli, tworzy k o r ę przedgruszk o w a t ą (cortex prepnij^imh), wypuklajątą się w postaci p ł a t a przedgruszkowatego (lobus prepirijormis). Płat ten ohejmuje o p u s z k ę węchową (bulbus olfactonus) i tworzy do tyłu od niej g u z e k w ę c h o w y (lubercutum olfactorium). Ku tyłowi półkuli płat przedgruszkowaty przechodzi w p ł a t g r u s z k o w a t y (lobus piri­ formis). Jego kora przechodzi w k o r ę p o d s t a w n ą (cortex basalis), która pokrywa prążkowtc; zaliczamy ją do kory dawnej (paleocortex,. Zarówno guzek węchowy piata przedgruszkoivatego, jak i piat gruszkowaty są tworami dużymi u ssaków- niższych oraz u tych wyższych, które należą do grupy ssaków makrosmatycznych — gatunków o silnie rozwiniętym narządzie powonienia; natomiast u tych, u których narząd t e n rozwija się słabo (u ssaków makrosmatycznych), jak również u naczelnych, powyższe części kory daw­ nej ulegają redukcji. Całość kory dawnej przesuwa się więc na powierzchnię brzuszną pół­ kuli, gdzie n a wierzchołku piata skroniowego zetknie się znów, jak u gadów, z korą starą, kształtującą hipokamp. Kora stara (archicortex), która u gadów zajmowała powierzchnię grzbietową p ó ! kuii i częsc przyśrodkowej, u ssaków n a skutek rozrastania się kory nowej jest przez nią przesunięta n a ścianę przyśrodkową. T u t a j kora stara — wypierana przez nową — wypukła się do komory bocznej w postaci zagiętego walka —- hipokampa (ryc. 192). Natomiast n a powierzchni przyśrodkowej półkuli (ryc. 191), w linii powyższego wypuklenia, powstaje bruzda h i p o k a m p a (sulcus hippocampi).

A~'

Ryc. 192. Kresomózgowie torbacza (Didelpkys virginiana); półkula lewa; widok ze strony lewej po odcięciu ściany bocznej; wg Loo z Clary.

R a m i ę przednie luku tej bruzdy zaczyna się do przodu od blaszki krańcowej, dalej prze­ chodzi w wygiętą grzbietowo część środkową, następnie w część tylną, skierowaną dobrzusznie na powierzchnię płata gruszkowatego. Pas kory, leżący wewnętrznie (poniżej) o d bruzdy h i p o k a m p a , tworzy z a k r ę t z ę b a t y (gyrus dentatus), ten z kolei swym brzegiem we-

Uwagi

filogenetyczne

311

wnętrznym łączy się z blaszką s l r / . ę p k a (fimbria), złożoną z włókien nerwowych, dopro­ wadzających impulsy w ę c h o w e i odprowadzających impulsy z hipokampa. Blaszka ta swą krawędzią wewnętrzną dochodzi do krawędzi s z c z e l i n y n a c z y n i ó w k o w e j (fissura choroidea), przez którą do komory bocznej wnika jej splot naczyniówkowy. U ssaków wyższych — ł o ż y s k o w c ó w (Placenlalia) — stosunki powyższe ulegają dalszej zmianie na skuick powstania n a d spoidłem sklepienia (spoidłem górnym) spoidła nowego, łączącego obustronne pola kory nowej. Jest to izw. ciało modzelowaie (corpus callosum). Powstaje ono j u ż u niekiórych t o r b a c z y (Marsupialia) jako twór drobny, który u ssaków wyższych wzrasta stopniowo ku tyłowi i wklinnwuje się między zakręt zębaty i strzęn pek, oddzielając j e o d siebie. W wyniku tych zmian część hipokampa, leżąca n a grzbietowej powierzchni ciała modzełowatego, utworzy cienką warstwę, zwaną n a w i e c z k a szarj (indusium griseum), natomiast z tej części strzępka, która znalazła się p o d ciałem modzelowatym, powstanie s k l e p i e n i e (fornix) — główna droga włókien dochodzący cii i wy­ chodzących z hipokampa. Dopiero do tylu od płaia ciała modzełowatego n a powierzchni przyśrodkowej półkuli pojawia się znów zakręt zębaty i strzępek. Zaginając się brzusznie i do przodu, biegną one ku wierzchołkowi piata skroiiinwtgti, !>.il"/k tworzą układ hipokampa. złożony z zakrętu zębatego, strzępka i właściwego hipokampa, wpukionego do rogu dolnego komory bocznej; całość tego tworu leży na powierzchni grzbietowej z a k r ę t u hipo­ k a m p a (gyrus hippocampi).

-^ r.'mfc'fcUl ,np. — — — -_

-s.iBlrapar;ci,

K o r a n o w a (neocortex) u ssaków niższych (ryc. 193 6) zajmuje tylko powierzchnię grzbietów;} półkuli i niewielką tx£&E powierzchni przyśrodkowej i bocznej. U ssaków wyższych stopniowo wypiera ona korę dawną i starą, przesuwając je do okolicy gruszkowatej i przedgruszkowatej (patrz wyżej) na powierzchnię podstawnrj półkuli. Powierzchnia kory nowej U drobnych ssaków jest gładka; u ssaków większych zaś kora, rozrastając się mocniej, poH%Łsza swą powierzchnię- przez tworzenie zakrętów i leżących między nimi bruzd. Rysunek ich w różnych grupach lyi/h ssaków |csi różny. !_• nac/Hsiydi występuje b r u z d a boczna mózgu (sulcus lateralis cerebri), rozpoczynająca się n a d d o ł e m b o c z n y m móz­ gu (fossa lateralis cerebri), którego powstanie związane jest z zahamowaniem rozrostu powierzchni półkuli nad prążkowiem i z rozwojem W dnie icga dołu kory wyspy (insula). N a powierzchni przyśrodkowej półkuli najbardziej stała jest b r u z d a o b r ę c z y (sul­ cus cinguli), w y s t ę p u j ą c a grzbietowo od ciała modzełowatego. Tworzenie się innych bruzd u naczelnych ilustruje rycina 193.

Kora nowa m a budowę, przynajmniej przejściowo, sześcio- bądź s i e d m i o w a r s t w o w ą , gdy kora d a w n a i stara są trój- lub dwuwarstwowe. K o r a nowa ulega dalszemu zróżnicowaniu na o k o l i c e (regiones) i p o 1 a (areae), różniące się cechami drugorzędnymi (patrz dalej).

S. frwroorbiuli, — -

S- occipitalis It.

S. Uacralii t y c . 193 Bruzdy lewej półkuli mózgu u małpy szerokonosej (Cebus capucinus)a - , wierzchni b o c z n a , b ~ na powierzchni pszySmókwej oraz c — „ małpy wąskonos (Cercopithecus) — na powierzchni bocznej; wg Beccariego.

C i a ł o p r ą ż k o w a n e (corpus striatum) u ssaków niższych przedstawia bryłę jed­ nolitą. Genetycznie można w mej jednak wyróżnić, podobnie jak u gadów, p r ą ż k o w i e dawne (paleostriatum), reprezentowane przez g a ł k ę bladą (globus pallidas), prążkowie stare (arc/iiiłriaium) i n o w e (neostriatum). Prążkowie stare powsta­ ło przez wpuklenie się w głąb półkuli kory d a w n e j i w toku dalszego rozwoju przekształciło się w c i a ł o m i g d a ł o w a t e (carpus amygdaloideum). Przez pierwotnie jednolitą bryłę ciała prążkowanego niższych ssaków przenikają początkowo wiązki włókien nerwowych, zmierzające do kory nowej oraz z niej zstępujące do niższych części mózgowia. U ssaków wyższych wiązki te łączą się ze sobą, wytwarzając t o r e b k ę w e w n ę t r z n ą (capsula '"terna), która oddziela częściowo część przysrodkową jako j ą d r o o g o n i a s t e (nu­ cleus caudatus) od leżącego bocznie j ą d r a s o c z e w k o w a t e g o {nucleus lerttiformisj.

Kresomózgo wie KRESOMÓZGOWIE ŚRODKOWE W wyniku nierównomiernego rozwoju kresomózgowia powstaje stosunkowo 1 nieduże kresomózgowie środkowe {telencephalon medium) i silnie rozwinięte półkule mózgu (hemispheria cerebri). W skład kresomózgowia środkowego wchodzą: 1) istota szara, otaczająca po bokach przednią cześć komory* trzeciej, zwana p o l e m przedwzrokow y m , 2) leżąca do przodu od komory trzeciej b l a s z k a krańcowa oraz 3) wtórnie do kresomózgowia środkowego wnikające włókna spoidlowe łączące półkule mózgu w postaci s p o i d e ł k r e s o m ó z g o w i a (spoidło przednie, ciało modzelowate i spoidło sklepienia). Budowę i wzajemny stosu­ nek powyższych tworów najłatwiej jest prześledzić na przekroju pośrodkowym mózgowia (ryc. 172). 1. Pole przedwzrokowe {area preoptica) jest to zgrupowanie istoty szarej, ograniczające od boku kresomózgowiową część komory trzeciej. Jest ono prze­ dłużeniem przedniej, wzrokowej części podwzgórza, w którą przechodzi bez wyraźnej granicy (str. 286). 2. Blaszka krańcowa [lamina terminali.*) stanowi przednią ścianę komory trzeciej (str. 270). Jest to cienka i wąska płytka, ustawiona mniej więcej w płaszczyźnie czołowej, przy czym jej koniec górny, łączący się z dziobem ciała modzelowatego, leży nieco bardziej z tyłu niż część dolna, przechodząca w dno komory trzeciej. Powierzclmia tylna blaszki krańcowej jest pokryta ivyściółką, a jedynie w odcinku górnym łączy się ze spoidłem przednim. Powierz­ chnia przednia, zrośnięta z oponą miękką, przylega do jamy podpajęczynówkowej, tworzącej tu zbiornik blaszki krańcowej (patrz dalej). 3. Spoidła kresomózgowia. Z trzech spoideł kresomózgowia filogenetycznie najstarsze jest spoidło przednie, a największy rozwój u człowieka uzyskuje ciało modzelowate. S p o i d ł o p r z e d n i e {commissura anterior] jest niewielkim pęczkiem włókien nerwowych o przebiegu zasadniczo poprzecznym. Części boczne spoidła przedniego, podobnie jak i pozostałych spoideł mózgu, znajdują się w obrębie półkul (patrz dalej), zaś część środkowa leży w ścianie komory trzeciej przy przejściu ciała modzelowatego w blaszkę krańcową, pokrywającą powierzclinie przednią spoidła przedniego. C i a ł o m o d z e l o w a t e 2 {corpus callosutn) u większości ssaków jest naj­ silniej rozwiniętym spoidłem mózgowia. Jego część pośrodkowa tworzy dno szczeliny podłużnej mózgu, a części boczne, prawa i lewa, wnikają do półkul jako p r o m i e n i s t o ś ć c i a ł a m o d z e l o w a t e g o {radiatio corporis callosi). ' iresumÓEsowie nieparzyste a

spoidło wielkie

(telencephalon

W przekroju pośrodkowym ciało modzelowate ma kształt łukowato zgiętej belki, długości 7 — 10 cm i grubości około 1 —- 2 cm, w której rozróżniamy kilka części. Najdłuższą z nich jest p i e ń c i a ł a modzelowatego (truncus corporis callosi). który ku tyłowi przechodzi w zgrubiały p ł a t (spleniutn corporis callosi), leżący w odległości około 6 cm od bieguna potylicznego półkuli mózgu. Poniżej płata znajduje się tkanka naczyniówkowa przodomózgowia, oddzielająca go od szyszynki i od wzgórków górnych blaszki pokrywy. Z tylu przylega do piata namiot móżdżku oraz początkowy odcinek zatoki prostej. Do przodu pień ciała modzelowatego zagina się łukowato i miejsce to, leżące w odległości około 4 cm od bieguna czołowego, nazywamy k o l a n e m c i a ł a m o d z e l o w a t e g o {genu corporis callosi). Kolano zwęża się stopniowo, przechodząc w dół i ku tyłowi w d z i ó b ciała modzelowatego i rostrum corporis callosi), którego końcowy odcinek, zwany b l a s z k ą d z i o ­ b o w ą {lamina rostralis) łączy się z blaszką krańcową. Ciało modzelowate posiada dwie powicr/elinie zcimfir/nc: obwodową, tworząca dno szczeliny podłużnej mózgu, i do.środkow:;, zwróconą w kierunku pozostałych tworów kreso­ mózgowia środkowego. P o w i e r z c h n i a o b w o d o w a ciała modzelowatego, wypukła, jest przykryta od zewnątrz cienką warstwą n a w l e c z k i s z a r e j {induiiurn grisettm; patrz dalej), pod którą biegną obustronnie p r ą ż k i p o d ł u ż n e , p r z y ś r o d k o w y i b o c z n y {striae longitudinales medialu et latcialii). Do powierzchni tej przylegają tętnice przednie mózgu, a w okolicy piata ciała modzelowatego — sierp mózgu wraz z zatoką strzałkową dolną. Po bokach nad ciałem modzelowatym uwypukl:* si? parzysty zakręt obręczy, oddzie­ lony od niego bruzdą ciała, modzelowatego. P o w i e r z c h n i a d o ś r o d k o w a ciała modzelowatego z przodu służy za miejsce przyczepu obu blaszek przegrody przezroczystej, z tyłu zaś zrasta się ze sklepieniem i z jego spoidłem. Niekiedy między eiałrm modzelowatym a spoidłem sklepienia istnieje wolna prze­ strzeń, zwana k o m o r ą V e r g i [ventriculus Vergae). Spoidło sklepienia {commissura jornicis)1. Przez półkulę mózgu oraz podwzgórze biegnie pasmo włókien nerwowych, zwane sklepieniem (for­ nix; patrz dalej). Poniżej pnia ciała modzelowatego oba sklepienia, prawe i lewe, zbliżają się do płaszczyzny pośrodkowej zrastając się z sobą, jak również z ciałem modzelowatym. W części tylnej między sklepieniami biegną poprzeczne włókna, które tworzą trójkątną, cienką blaszkę, leżącą poniżej płata modzelo­ watego; nazywamy ją spoidłem sklepienia. Między przednimi częściami sklepienia i ciała modzelowatego rozpostarty jest, strzałkowo ustawiony, cienki twór oddzielający rogi przednie komory bocz­ nej, zwany p r z e g r o d ą p r z e z r o c z y s t ą (septum pellucidum; patrz rozdz. Węchomózgowie i układ limbiczny). spoidło hipokampa {

314

ewnęirzna półkul mózgu

Krcsomózgowie BUDOWA ZEWNĘTRZNA P Ó Ł K U L M Ó Z G U

Obie p ó ł k u l e m ó z g u (hemispheric! cerebri) mają kształt bryły jajo­ watej, szerszej z przodu, zwężającej się nieco ku tyłowi. Powierzchnie półkul. Każda półkula posiada trzy powierzchnie: górno-boczną, przyśrodkową i dolną. P o w i e r z c h n i a g ó r n o - b o c z n a (facies superoluleralh)1 przylega poprzez opony mózgowia do sklepienia czaszki. P o ­ w i e r z c h n i a p r z y ś r o d k o w ą (facies medialis) jest płaska (ryc. 197^; od jednoimiennej powierzchni półkuli przeciwległej oddziela ją s z c z e l i n a p o d ł u ż n a m ó z g u (fissura longitudinalis cerebri). Powierzchnia d o l n a (facies inferior2; ryc. 199) ma kształt nieregularny. Możemy w niej rozróżnić trzy części: przednią, spoczywającą w przednim dole czaszki na gór­ nej ścianie oczodołu oraz jamy nosowej, środkową, leżącą w środkowym dole czaszki, oraz tylną, przylegającą do namiotu móżdżku (patrz dalej). Część środ­ kowa ma kształt wypukły, pozostałe dwie są na ogół płaskie.

315

powstają w życiu płodowym nieco później od bruzd głównych; są one prze­ ważnie płytszc, lecz występują zazwyczaj stale u wszystkich osobników. B r u z ­ d y t r z e c i e g o r z ę d u tworzą się w dalszych okresach rozwoju płodowe­ go, a im później występują, tym bardziej zmienne jest ich ukształtowanie; one

Brzegi półkul. Powierzchnie półkul łączą się ze sobą wzdłuż zaokrąglonych brzegów. Rozróżniamy brzeg górny, dolny i przysrodkowy. B r z e g g ó r n y (morgo superior)3 półkuli, zwany również jej krawędzią, ma przebieg łukowaty. Odgranicza on bardzo wyraźnie powierzciinię górno-boczną od przyśrodkowej. B r z e g d o l n y (margo inferior)4 leży między powierzchnią górno-boezną a dolną. W części tylnej, na płacie potylicznym, jest silnie zaznaczony; mniej wyraźnie uwidocznia się na placie czołowym, a w części przedniej płata skroniowego w ogóle me istnieje, gdyż powierzchnia gór­ no-boczna przechodzi tu stopniowo w dolną. B r z e g przysrodkowy 5 (margo ?nedialis) oddziela powierzchnię przyśrodkową od dolnej. Bieguny półkul. Trzy powyższe brzegi schodzą się z sobą w przednim i tyl­ nym końcu półkuli mózgu na (zw. b i e g u n i e c z o ł o w y m (polus fronta­ lis) i b i e g u n i e p o t y l i c z n y m (polus occipitalis). Oprócz tych dwóch biegunów u końca piata skroniowego istnieje trzeci s k r o n i o w y (polus tem­ poralis), skierowany ku przodowi i nieco do dołu. Bruzdy i zakręty półkul mózgu. Powierzchnie obu półkul są pokryte liczny­ mi b r u z d a m i (sulci). Zależnie od czasu występowania w rozwoju osobni­ czym, głębokości i stałości przebiciu dzielimy je na bruzdy pierwszego, drugiego i trzeciego rzędu. B r u z d y p i e r w s z e g o r z ę d u , czyli główne, charak­ terystyczne dla większości naczelnych, pojawiają się u człowieka do 6 miesiąca życia płodowego; są one najgłębsze i wcinając się w głąb półkul mózgu, wpuklają do wewnątrz ściany komór bocznych. B r u z d y drugiego rzędu 1

powierzchnia

1

powierzchnia podstawna (jacies basalis) brzeg górno-przysrodkowy , morga superomediaiis) brzeg dolno-bociiiy | mttgO tnj-rolalemlis}, brzeg boczny (margo brzeg dolno-przy.środkowy i margo injeiomedialii)

1 4 s

grzebie to wo-boczn a (jacies

dorsoleleralis),

powierzchnia

lateralis)

wypukła

(fac

Finan JongHiidiialii

Rj-c. 194. Półkule mózgu; widok od góry. też zasadniczo decydują o indywidualnych różnicach budowy zewnętrznej półkul mózgu. Przestrzenie między sąsiednimi bruzdami półkul nazywamy zakrętami igyri). Najbardziej stały przebieg mają zakręty ograniczone bruzdami główny­ mi. Inne są bardziej zmienne, podobnie jak ograniczające je bruzdy.

316

Kreso mózgowie

Część zakrętów przebiega na powierzchni zewnętrznej półkul, inne zaś leżą w ścianach bruzd jako z a k r ę t y g ł ę b o k i e (gyri profundi), czyli ukryte. Zwykle mają one prze­ bieg mniej więcej prostopadły do kierunku bruzdy, widocznej n a powierzchni półkuli. Często zakręty głębokie są ułożone podobnie jak zęby dwóch kół zębatych, tak że wypukłość jednego zakrętu wnika we wklęsłość sąsiedniego. Zakręty głębokie albo kończą się W dnie bruzdv. albo przechodzą z jednej ściany na drugą jako z a k r ę t y p r z e j ś c i o w e tgyń transitivi). Niekiedy zakręt przejściowy bywa tak silnie rozwinięty, iż ukazuje się n a po­ wierzchni zewnętrznej, przerywając ciągłość bruzdy, która składa się wówczas z dwóch części. Badając mózgi osób o wybitnych zdolnościach psychicznych stwierdzono, że czasami za­ wierają one więcej bruzd niż przeciętny tiió/g człowieka. J e d n a k nie m a żadnych podstaw ku temu, aby uzależniać od tego właściwości umysłowe jednostki. Również do żadnych wnios­ ków nie doprowadziły próby określenia typu pofałdowania powierzchni półkul, charakteryNie stwierdzono także wyraźniejszych różnic między bruzdami stycznego dla zbrodni: półkul poszczególnych ra ludzkich; natomiast zmienność w obrębie każdej z nich okazała się bardzo duża.

Ukształtowanie bruzd zakręt u poszczególny cii gatunków ssaków jest bardzo różne, Niektóre nic posiadają w ogóle bruzd, powierzchnia półkul jest u nich zupełnie gładka (lissencephalia). Większość ma jednak irażnie zaznaczone bruzdy i zakręty (gyrencephalia). W rzędzie naczelnych ji szczególnte silnie zaznaczone u człekokształtnych a cza u człowieka, którego mózgowie jest pofałdowane najbardziej. Proces powstawania bruzd nie jest całkowicie wyjaśniony. Przypuszczenie, że tworzą się one mechanicznie pod wpływem wcinających się w głąb półkul naczyń krwionośnych, upa­ dło wobec dokładniejszych hadań. Wykazały one, że bruzdy i naczynia powstają często nie­ zależnie od siebie, a naczynia znajdujące się w bruzdach nie zawsze leżą n a ich dnie, lecz często na ścianach bocznych. W e d ł u g wszelkiego prawdopodobieństwa fałdowanie się po­ wierzchni półkuli mózgu jest następstwem nierównomiernego jej wzrostu. W życiu płodo­ wym ściany półkuli w niektórych miejscach ulegają większemu zgrubieniu niż w innych, uwypuklając się n a zewnątrz w postaci zakrętów, między którymi wtórnie zaznaczają się bruzdy. Ukształtowanie powierzchni półkul mózgu zależy również od wielu innvch czynników, niezupełnie jeszcze poznanych.

Podział półkul mózgu na płaty. Grupy zakrętów, ograniczone często głęb­ szymi bruzdami, tworzą p ł a t y (lob/). Rozróżniamy cztery płaty zasadnicze: p ł a t c z o ł o w y -(lobus frontalis), p ł a t c i e m i e n i o w y (lobus parie( a / « ) , p ł a t s k r o n i o w y (lobus temporalis) i p ł a t p o t y l i c z n y (fobus occipitalis). Odpowiadają one jednoimiennym kościom sklepienia czaszki. Jako płat piąty wyróżnia się ukrytą w głębi bruzdy bocznej wyspę (insula). Poza tym na powierzchni półkul mózgu są widoczne zakręty, których czynność u niższych zwierząt łączy się częściowo z narządem węchu; zakręty te tworzą tzw. węchomózgowie Irhinencephalon). Ryc. 196. Prawa półkula mózgu; widok od strony prawej. Schemat.

BRUZDY I ZAKRĘTY POWIERZCHNI GCRNO-BOCZNEJ Na powierzchni gómo-bocznej mózgu fryc. 194, 195, 196) znajdują się za­ kręty płatów: czołowego, ciemieniowego, skroniowego i potylicznego oraz bruz­ dy odgraniczające zarówno poszczególne zakręty, jak i płaty. Bruzdy międzypłatowe. Na powierzchni gómo-bocznej granice między pła­ tami są zaznaczone przez: a) b r u z d ę b o c z n ą , b) b r u z d ę ś r o d -

k o w ą , c) b r u z d ę c i e m i e n i o w o - p o t y l i c z n ą i d) wcięcie przedpotyliczne. B r u z d a b o c z n a (sulcus lateralis)1 odgranicza płat czołowy, a częścio­ wo również i ciemieniowy od płata skroniowego. Rozpoczyna się ona na po­ wierzchni dolnej mózgu w poprzecznym zagłębieniu, zwanym d o ł e m b o c z ' szczelina boczna r

'Om

rebri lateralis sea

Sylvii)

318

Budowa zewnętrzna pólkui mózgu

Krcsomózgowie

n y m

m ó z g u

(fossa

lateralis

Stąd

cerebri).

biegnie skośnie ku tyłowi

Bruzdy

oraz

t y l n a

[ramus

dłuższa od pozostałych, kieruje się

posterior),

tyłowi i nieco d o góry w s t r o n ę p i a t a ciemieniowego. nią g r a n i c ę p i a t a skroniowego. rozwidla

Sianowi ona

n a odgałęzienia k o ń c o w e , z których j e d n o kieruje się ku górze, a

gie k u dołowi.

G a ł ą ź

p r z e d n i a

j ą c a

ascendent)

bruzdy

(ramus

wy, przy czym

gałąź p r z e d n i a biegnie

a gałąź wstępująca — B r u z d a

(ramus

i

sunkowo najbardziej

ku

ś r o d k o w a ,

g a ł ą ź

ł o w a

albo dru­

centralis)1,

(sulcus

odgraniczająca

dwie odrębne

r o z p o c z y n a się n a b r z e g u g ó r n y m

głości m i ę d z y b i e g u n e m c z o ł o w y m a p o t y l i c z n y m .

półkuli w

połowie

Podąża stąd skośnie w

n i a i k o ń c z ą c się m n i e j w i ę c e j w odległości

odle­

kierun­

B r u z d a

załama­

2 — - 3 c m o d gałęzi tylnej

powierzchnią

szości

Bruzda Środkowa ze szczeliną podłużną nt&fgll iwurzy kąt, wynoszący w przybliżeniu 70°. U osobników królkoglowych kąt t n i mii/r sie Sswjgkszać, dochodząc prawie do 9 0 ° : bruzda środkowa biegnie wówczas niemal (misi opadłe do '/zcz-eliiw podłużnej mózgu. Bruzda środkowa m a dość znaczną głębokość (\5—2 c m ) , największą w odcinku śródkowym i stopniowo zmniejszającą Się ku obu końcom, W rzadkich przypadkach bruzda środ­ kowa bywa przedzielona na część górną i dolną zakrętem przejść i owym. B r u z d a

c i e m i e n i o w o - p o t y ł i e z n a

p r z y ś r o d k o w e j półkuli

n o - b o c z n ą p r z e c h o d z i tylko jej krótki

(sulcus

(0,5 —

2 cm długości) odcinek

w c i n a j ą c y się w g ó r n y b r z e g półkuli w odległości 4 —

gór-

W c i ę c i e

n a bocznym zaznacza in

p r z e d p o ty 1 i c zn e

(inc/sura

jest

preoccipitulis)

b r z e g u półkuli w niewielkiej odległości od b i e g u n a ono górnej

się tylko

krawędzi

części

skalistej

na mózgach świeżo wybranych

z czaszki albo

Linia, granicę

którą

na

powierzchni

ciemieniowo-potyliczna oddzielającą

płat

górno-bocznej oraz

przez

potyliczny

mózgu

wcięcie

to

utrwalonych

od

ciemieniowego

W z d ł u ż p o w y ż s z e j linii p r z e b i e g a c z ę s t o

b r u z d a

c z n a

którą

(sulcus

occipitalis

transversus),

ze w z g l ę d u n a z n a c z n ą z m i e n n o ś ć p r z e b i e g u ; n y m odcinku k u tyłowi, w u i k a j ą c d o płata

i

przeprowadzamy

przedpotyliczne, i

jednak

trudno nieraz

parielooCcipitaUs)

g ó r n a

łączy

się o d

tylu

d o l n a

bruzdy

d a czołowa dolna oddzielają wy

górny,

ł o w y

rozpoznać

dol­

(bruzda

przedśrodkowa

czo­

(w 7 6 % )

górna)

bruzdą

dzieli się n a

i dolną

(bruzda

biegnie

mniej

półkuli, oddzielona od niego dość

wąską

(sulcus

czołowego górnego.

c z o ł o w a

płata czołowego:

p o p r z e ­

najczęściej zagina się o n a w

potylicznego.

b r u z d a

frontalis

Bruzda

z bruzdą

superior)

powyższa

W znacznej

przedśrodkowa

lub

jej

więk­

częścią

(sulcus

frontalis

biegnie łukowato

inferior)

bocznej, łącząc się w

większości

przypadków

Z a k r ę t y p ł a t a czołowego. B r u z d a p r z e d ś r o d k o w a , b r u z d a c z o ł o w a górna, i b r u z ­

przez

wyznacza

skroniowego.

p o t y l i c z n a

c)

biegnie przed

jrrecentralh)

Bruzda czołowa dolna bywa dość często przedzielona zakrętem przejściowym na dwie części: przednią (zwykle mniejszą) i tylną (zwykle większą). Niekiedy z bruzdy czołowej dolnej biegnie ku tyłowi oraz do dołu krótka odnoga, wnikająca między gałąź przednią i ga­ łąź wstępującą bruzdy bocznej. O d n o g ę tę nazywamy b r u z d ą p r o m i e n i s t ą (sulcus radiatus); może ona występować również samodzielnie, bez połączenia z bruzdą czołową dolną (patrz dalej).

situ.

bruzdę

c z o ł o w a

zakrętu

przypadków

B r u z d a

widoczne

Wcięcie

i

sto­

z b r u z d ą p r z e d ś r o d k o w a l u b z jej częścią d o l n ą .

potylicznego;

kości skroniowej.

{sulcus

1 — - 2 cm od niej. Przeważnie

części: górną

p o n a d gałęzią w s t ę p u j ą c ą

poty­

licznego.

odpowiada

środko­ p r z e d -

Bruzda czołowa górna, podobnie jak większość bruzd półkul mózgu, charakteryzuje się znaczną zmiennością. Zazwyczaj jest ona niejednolita, podzielona zakrętami przejściowymi t u dwa lub trzy odcinki. Tylny koniec bruzdy, który jak wspomniano, najczęściej łączy się z bruzdą przedśrodkowa, może również nie dochodzić do niej. W innych przypadkach bruzda czofowa górna sięga daleko do tyłu, krzyżując niekiedy bruzdę przedśrodkowa i dociera­ jąc aż do bruzdy środkowej.

końcowy,

5 c m od bieguna

g ó r n a

b r u z d a

górną.

parietooccipilalis)-

(patrz dalej); n a powierzchnię

c z o ł o w a

p rz e dśr o d k ow a

więcej równoległe do brzegu górnego

bruzdy

bocznej.

leży n a powierzchni

b r u z d a

się: a l

Bruzda przedśrodkowa najczęściej nie dochodzi do górnego falXSgu półkuli, a u do!u koń­ czy się zwykle powyżej gałęzi tylnej bruzdy bocznej i nieco ku tyłowi od jej gałęzi wstępu­ jącej. J e d n a k istnieją nierzadkie przypadki, w których bruzda przedśrodkowa łączy się ze szczeliną podłużną mózgu, z bruzdą boczną, l u b też z bruzda środkową.

czołowy

ku przednio-dolnym, tworząc zwykle w równych niemal odstępach d w a

b)

od tyłu b r u z d ą

część

przedśrodkowa dolna).

czołowego,

płat

człowieka znaczną

t u szereg r o w k ó w , w ś r ó d których

stałym położeniem odznaczają

ś r o d k o w ą , w odległości

w s t ę p u ­

s i ę o d d o ł u w p ł a t czoło­

poziomo W kierunku bieguna

319

u

d o l n a .

B r u z d a

prawie p i o n o w o ku górze.

ś r o d k o w a

o d ciemieniowego,

anterior)

bocznej wrzynają

czołow7 zajmuje

w ą , a u dołu b r u z d ą b o c z n ą . Przebiega

górno-przed-

P r z y k o ń c u z w y k l e z a g i n a się o n a ku górze

Piat

powierzchni g ó m o - b o c z n e j półkuli; jest o n ograniczony

k u g ó r z e w p o s t a c i k r ó t k i e g o p n i a , k t ó r y d z i e l i sie n a t r z y g a ł ę z i e : t y l n ą , w s t ę p u ­

jącą i przednią. Gałąź

płata czołowego.

I

3)

1)

od siebie cztery

z a k r ę t

z a k r ę t

zakręty

p r z e d ś r o d k o wy,

c z o ł o w y

ś r o d k o w y

powierzchni 2)

wypukłej

z a k r ę t

i 4)

z a k r ę t

c z o ł o ­ czo­

d o l n y .

Z a k r ę t

p r z e d ś r o d k o w y

(gyrus

precentralis)

leży

między

bruzdą

p r z e d ś r o d k o w a a b r u z d ą ś r o d k o w ą . G ó r n y jego koniec d o c h o d z i d o b r z e g u gór­ nego

półkuli,

gdzie łączy się z

z gałęzią tylną b r u z d y

bocznej.

płacikiem

okołośrodk o w y m , a

dolny

graniczy

320

Kresomozgowie

Zakręt czołowy g ó r n y [gyrus frontalis superior) biegnie w kie­ runku strzałkowym powyżej bruzdy czołowej górnej, dochodząc ku rytowi do bruzdy przcdśrodkowej, a z przodu do bieguna czołowego. Wzdłuż brzegu gór­ nego półkuli przechodzi na powierzchnię przyśrodkową jako zakręt czołowy przyśrodkowy (patrz dalej). Granice zakrętu czołowego górnego są często niewyraźne wskutek występowania licznych bruzd trzeci o rzędnych. Mogą one tworzyć biegnącą w kierunku strzałkowym b r u z d ę c z o ł o w ą p r z y p o ś r o d k o w ą (sulcus frontalis paiamedianus), Z a k r ę t c z o ł o w y ś r o d k o w y {gyrus frontalis medms) ciągnie się łukowato między bruzdą czołową górną i dolną; z tyłu dochodzi do bruzdy przedśrodkowej, z przodu zaś w okolicy bieguna czołowego zlewa się w jedną całość z sąsiednimi zakrętami. W obrębie zakrętu czobv.e{ri> śnjilkowego doić często przebiega w kierunku poziomym b r u z d a c z o ł o w a ś r o d k o w a [sulcus frontalis medius), dzieląca go na dwie części, górną i dolną. Wówczas na powicr/dmi wypukłej półkuli znajdują się nie trzy, lecz czte­ ry strzałkowo ułożone zakręty czołowe, graniczące ku tyłowi z zakrętem przedśrodkowym. Z a k r ę t c z o ł o w y d o l n y {gyrus frontalis inferior) jest ograniczony od dołu pniem bruzdy bocznej i częścią początkową jej gałęzi tylnej, od tyłu -— bruzdą przedśrodkową, a u góry —• bruzdą czołową dolną; ku przodowi łączy się bez wyraźniejszej granicy z zakrętem czołowym środkowym. Część przednia i część wstępująca bruzdy bocznej wcinają się w zakręt czołowy dolny, dzieląc go na trzy części: oczodołową, trójkątną i wieczkowa. C z ę ś ć o c z o d o ł o ­ w a (pars orbitalis) leży najniżej i najbardziej z przodu, między gałęzią przed­ nią bruzdy bocznej a brzegiem półkuli. C z ę ś ć t r ó j k ą t n a (pars triangu­ laris) ma kształt trójkąta, zwróconego podstawą do przodu i ku górze. Od dołu ogranicza go gałąź przednia bruzdy bocznej, od tylu zaś — gałąź wstępująca. C z ę ś ć w i e c z k o w a [pars opercularis) znajduje się z tyłu, między gałęzią wstępującą a bruzdą przedśrodkową; zwykle łączy się z zakrętem przedśrodkowym. W obrębie zakrętu czołowego dolnego mogą przebiegać liczne bruzdy trzeciorzędne, do których zaliczyć należy poprzednio wspomnianą bruzdę promienistą i bruzdę przekątną. B r u z d a p r o m i e n i s t a (sulcus radiatus) biegnie skośnie na powierzchni części trój­ kątnej zakrętu od przodu i góry w kierunku miejsca, gdzie zbliżają się do siebie gałąź wstę­ pująca i gałąź przednia bruzdy bocznej. B r u z d a p r z e k ą t n a (sulcus diagnnalis), o kierunku przebiegu zasadniczo pionowym, dzieli niekiedy część wieczkowa na dwa polaa przednie i tylneBruzdy piata ciemieniowego. N a powierzchni wypukłej półkuli mózgu w obrębie płata ciemieniowego znajdują się dwie stale występujące bruzdy: a ł z a ś r o d k o w a i b) ś r ó d c i e m i e n i o w a . B r u z d a z a ś r o d k o w a (sulcus postcentrałis) biegnie równolegle do bruzdy środkowej w niewielkiej odległości za nią. U góry może dochodzić do górnego brzegu półkuli mózgu, rozwidlając się najczęściej na dwie odnogi; u dołu kończy się w pobliżu gałęzi tylnej bruzdy bocznej, łącząc się niekiedy z nią bezpośrednio.

I

Budowa zewnętrzna półkul mózgu

321

Bruzda zaśrodkowa bywa jednolita, lub też podzielona n a dwie części, górną i dolną, od­ graniczone zakrętem przejściowym; w r/adkich przypadkach może składać się z trzech nie łączących się ze sobą odcinków. 1

B r u z d a ś r ó d c i e m i e n i o w a (sulcus intraparietalis)' rozpoczyna się zwykle w bruździe zaśrodkowej lub w jej dolnym odcinku, skąd biegnie łuko­ wato ku tyłowi, zbliżając się przy tym do górnego brzegu półkuli mózgu. W po­ bliżu bruzdy ciemieniow^o-po ty licznej przechodzi w b r u z d ę p o t y l i c z n ą p o p r z e c z n ą (sulcus occipitalis transversus), lub też biegnie dalej do pła­ ta potylicznego. Od bruzdy śródciemieniowej odchodzą ku dołowi i do góry krótkie gałęzie. Dolne no­ szą nazwę b r u z d p o ś r e d n i c h [sulci intermedii; patrz dalej}; mogą one nieraz łą­ czyć się z końcowym odciiikit-ui iralfzi tylnej bruzdy bocznej lub z bruzdą skroniową górną. W głębi bruzdy śródciemieniowej znajdują się liczne zakręty ukryte oraz przejściowe, które mogą wydobywać się na powierzchnię, dzieląc bruzdę śródciemieniowa na krótkie Zakręty i płaciki piata ciemieniowego. Bruzda zaśrodkowa i śródciemie­ niowa dzielą powierzchnię górno-boczną piata ciemieniowego na leżący z przo­ du 1) z a k r ę t z a ś r o d k o w y oraz na położone bardziej z tyłu p ł a c i k i c i e m i e n i o w e : 2) g ó r n y i 3) d o l n y . Z a k r ę t z a ś r o d k o w y [gyms postcentrałis) rozciąga się między bruzdą środkową a zaśrodkowa. Jego koniec górny dochodzi do szczeliny podłużnej mózgu, a koniec dolny — do gałęzi tylnej bruzdy bocznej. Wielkość zakrętu zaśrodkowego i jego stosunek do zakrętów sąsiednich zależy przede wszystkim od ukształtowania bruzdy zaśrodkowej. P l a c i k c i e m i e n i o w y g ó r n y (lobulus parietalis superior) znajdu­ je się między bruzdą śródciemieniowa a górnym brzegiem półkuli mózgu. Wo­ bec nieco skośnego przebiegu bruzdy śródciemieniowej jest on najszerszy z przo­ du, gdzie graniczy z bruzdą zaśrodkowa, a ku tyłowi zwęża się, przechodząc W piat potyliczny. P l a c i k c i e m i e n i o w y d o l n y (lobulus parietaiis inferior) zajmuje ku tyłowi od zakrętu zaśrodkowego dolną część piata ciemieniowego. Granica­ mi jego są: z przodu — bruzda zaśrodkowa, u góry — bruzda śródciemieniowa; od strony tylnej i dolnej przechodzi najczęściej bez wyraźnej granicy w zakręty płatów potylicznego i skroniowego. O d bruzdy śródciemieniowej wcinają się w placik ciemieniowy dolny po­ przednio wspomniane bruzdy pośrednie. B r u z d a p o ś r e d n i a pierw­ s z a (sulcus intermedius primus), leżąca najbardziej z przodu, schodzi między końcowe odcinki bruzdy skroniowej górnej oraz gałęzi tylnej bruzdy bocznej, łącząc się niekiedy z nimi za pośrednictwem bruzd trzeciego rzędu. B r u z d a pośrednia druga (sulcus intermedius secundus), mniej stała, schodzi ku dołowi za końcowym odcinkiem bruzdy skroniowej górnej. Bruzda pośred­ nia pierwsza dzieli płacik ciemieniowy dolny na część przednią, zwaną z a k r ę uzda międzyrie

i (sulcus inter parietaiis)

322

wę

Budowa zewnętrzna półkul mózgu

Kresom07.goi.vLe.

tern

n a d b r z e ż n y m

z a k r ę t u

(gyrus

k ą t o w e g o

i część tylną, noszącą

supramarginalis),

(gyrus

an

naz­

gularis).

Z a k r ę t n a d b r z e ż n y macza końcowy od V i VI. Koi częściowo i w y s t ę p u j e zasadniczo lach do których wnikają drogi i (patrz dalej). Warstwy włókien mielinowych nowej. Nie tylko komórki, ale również i włókna nerwowe układają się w korze mózgu warstwami (ryc. 212). Warstwy włókien odpowiadają W znacznym stopniu warstwom komórkowym, chociaż nie są z nimi identyczne.

I. Warstwa drobinowa dzieli się z pun­ ktu widzenia układu włókien mielin.ow>ch. na trzy, rzadziej n a dwie lub cztery podwarstwy. Najwięcej włókien znajduje się w podwarstwie pośredniej, która przy znacznym rozwoju tworzy prążek warstwy d r o b i n o w e j ' [stria la­ minae mołeculańs).

"l'

"%•"• V Rye. 214. Kora ziarnista. Pole cytoarchitekior strzałki kora homotypowa — pole

,;-./ "

s u e 17 n a prawo od strzałki. N a lewo od 1 (pow. 2 5 X ) ; wg Brodmantia.

komórki nerwowe różnego typu, ułożone gęściej niż w warstwie poprzedniej. Oprócz dość licznych komórek Mart ino niego, występujących również i w innych warstwach, znajdują się tu przede wszystkim komórki trój graniaste i wrzecionowate. Komórki | rójgratliaste leżą przeważnie w części powieizrlmwiiej: głębiej tj. bliżej istoty białej, znajdują się głównie komórki wrzecionowate, ułożone prostopadle lub skośnie do powierzchni kor)'. Część głęboką warstwy 1 7 niektórzy ( V o g t o w i e. R o s e ) wyróżniają jako odrębną ( F / 7 ) w a r s i w ę wrzecionowatą (lamina fusiformis), zwaną też w a r s t w ą n a j b l i ż s z ą (If mina inlima). Jest ona n a ogół niezbyt ostro odgraniczona od istoty białej p ó ł k u l W warstwie komórek wielokształtnych prostopadle do powierzchni kory przebiegają liczne włókna, powo­ dujące układanie się komórek w szereg promieniście biegnących słupów'. Sześć io- bądź siedmio warstwowa budowa jest wyraźnie zachowana w przeważającej części kory; okolice te tworzą tzw. k o r ę h o m o t y p o w ą . W pewnych miejscach jednak niektóre warstwy nie wykształcają się, lub też są zbudowane odmiennie niż w korze homotypowej. Części nowej kory o tego rodzaju odrębnej strukturze nazywamy k o r ą heterot y p o w ą . W y s t ę p u j e ona w dwóch krańcowo różnych odmianach jako kora bezziarnista (ryc. 213, 215) i kora ziarnista (ryc. 214). K o r a b e z z i a r n i s t a (cortex agranularis) nie posiada typowych warstw ziarnistych (II i IV), miejsce których zajmują liczne komórki piramidalne. Widzimy to w zakręcie pr/edśrodkowym, jak również w przedniej części płacika okolośrodkowego oraz zakrętu obręczy. Przeciwieństwem kory bezziamistej jest k o r a ziar­ n i s t a (cortex granularis seu coniocortex) na ogól cienka i zawierająca dużo gęsto roz­ mieszczonych komórek ziarnistych. Oprócz warstwy // i IV zajmują one w a r s t w ę ///,,

I I . Większa część warstwy ziarnistej ze­ wnętrznej zawiera mato włókien rdzennych — t u r s t t a s ł a b o w ł ó k Q i s i ;t [lamina dysjibwsa). Jej część głębsza, łącznie z części;'} powierzchowną warstwy piramidalnej, jest bogatsza we włókna i może tworzyć p r ą ż e k warstwy ziarnistej z e w n e l r z n e J! (stria laminae granularis

externae).

I I I . Odpowiednikiem warstwy pirami­ dalnej jest w a r s t w a nadprążkow a {lamina supnutritita', uboga we włók­ n a mielinowe. IV. Warstwa ziarnista wewnętrzna zawier.'t S'esto -kupione u lókna cienkie i luź­ no rozmieszczone włókna grubsze. T w o r z ą one prążek wacji s t e j w e w n ę t r z n e j s (stńa laminae grajiulims internae). Prążek powyższy jest s/czcęólnie silnie rozwinięty w korze wzro­ kowej, w okolicy bruzdy ostrogowej, gdzie, jak j u ż wspomniano, nosi nazwę prążka \ ' K ą d'Azyra albo prążka Genwariego, V . Warstwa zwojowa składa się z dwu części: w a r s t w y m i c d z y p r ą ż k o wej (lamina interstriataj, posiadającej mniej włókien mielinowych, i p r ą ż k a

1

prążek Exnera

- pr,;ii4: KL:C>-BC. L;.

* prążek BaillarĘera

Ryc. 215. Komórki kory bezziamistej. Pole cytoarchitektoniczne 4; wg Le R o y Connefa.

350

Kresom ózgow

w a r s l w y z w o j o w e j (slria laminae gaiiclionaris)!. Prąże tru pod względem budowy miclinowcj przypomina warstwę czwartą. VI. W a r s 1 w a k o m ó r e k w i d o k ; y c li dzieli się, 7 punki przebiegu włókien, na cztery części. Najbardziej powici schownie leżąca w a r s t podprążkowa {lamina in/rastriala) zawiera włókien rdzennych, zostały eh warsiwarh ilość icli jesr znaczna.

Warstw o wait: kory jest spowodowana główni': przebieaieui włókien rówiiulesjtych. do po­ wierzchni zakrętów, czyli w I ó k i e n n e r w o w y c h s t y c z n y c h (neurojibrae tangentiales). Tworzą one powyżej wspomniane- prążki, których grubość i ilość jest różna w po-

zegóinych okolicach kory mózgu. N a tej podstawie niektór/y rozróżniają n/.y typy kory s), korę dwuprążko rę jedn żkową (M multistriatus). {cortex bistriatus) \ Oprócz włókien stycznych w korze znajdują się liczne w ł ó k n a n e r w o w e pro­ m i e n i s t e (neurojibrae radiates), biecnąn- prosmpadle do powir-r/riusi zakrot.ow. Tworzą one p r o m i e n i e rdzenne (radii medullares), wnikające z istoty białej. Grubsze promienie rdzenne dochodzą do warstwy l', cieńsze do warstwy III, a niektóre z nich

Budowa kory dawnej i starej Części filogenetycznie

sunkowo

stare —

ciwieństwie do

się o n e w

k o r y

n o w e j

Ze

względu

na

cortex,

5%

{neocortex),

odmienną

która n a całym swym obszarze

w

powierzclmi

(patrz

dałej).

mającej

budowę

warstwy

zasadnicze.

strukturę

s t a r e allocortex,

są u c z ł o w i e k a

całej

wechomózgowia

(względnie dwie)

całkowicie

części kory filogenetycznie

niespełna

obrębie

w ą , z a w i e r a j ą o n e tylko trzy

i archicorlex

paleocortex

słabo rozwinięte i z a j m u j ą

mózgu. Znajdują

większość

prze­

wielowarstwo­

badaczy

o d r ó ż n i e n i u o d kory

wykazuje zasadnicze

sto­

półkul

W

podobieństwo

bu­

dowy. 1

Kora dawna (paleocortex). Kora dawna charaktery/u jr się niewyraźnym odgraniczeniem od j ą d e r podkorowych (ciała prążkowanego, przedmurza, ciała migdałowatego i istoty bez­ imiennej). R o s e (1926) nazywa ją k o r ą p ó ł ś c i e u n ą {cortex semiparietinus), uwa­ żając, że w jej powstaniu bierze udział tylko część komórek warstwy macierzystej, reszta zaś tworzy j ą d r a podkorowe. D o kory dawnej należy głównie kora związana bezpośrednio ze zmysłem powonienia (patrz dalej). Korę dawną od nowej odil/ii-la ważkie pasmo okolicy przejściowej — peripaleocortex, albo mcFopalcocortcx, w skład której uchodzi kilka pól le­ żących głównie na pograniczu wyspy (ryc, 2 2 5 ) .

Kora siara {archieortex). K o r a stara, w odróżnieniu od kory dawnej, nie przylega do j ą d e r podkorowych. Kora stara najv. if ks/\ rozwój osiasa w lupokampie oraz w zakręcie zębatym (patrz dalej). N a pograniczu h i p o k a m p a i kory nowej, głównie w zakręcie hipukainpa. znajduje kora przejściowa, zwana periarchicortex lub vicsoarchicortex.

się

Pola architektoniczne kory m ó z g u N a podstawie szereg o d r ę b n y c h

różnic w budowie części —

drobnowidowej

pól architektonicznych.

się b u d o w ą k o m ó r e k n e r w o w y c h

podzielono

korę mózgu

Poszczególne

na

nazywa

pola

(poła cytoarchitektoniczne), przebiegiem

na

różnią włó-

powierzchni

górno-bocznej

półkuli

mózgu;

g Brodmanna.

n o w e j , i.so-

kien

rdzennych

architektoniczne)

(pola

mieloarchitektoniczne)

i naczyń krwionośnych

oraz strukturą

(pola

gleju

(pola

glio-

angioarchitektoniczne).

Pola cytoarchitektoniczne są przebadane najdokładniej. Różnice między nimi polegają przede wszystkim na grubości warstw oraz na niejednakowym rozmieszczeniu komórek nerwo­ wych, różniących się między sobą wielkością i kształtem. Granice między polami nie są przeważnie ostro zaznaczone i n a ogół nie pokrywają się z przebiegiem bruzd; wyjątek stanowi bruzda środkowa, wyraźnie oddzielająca odmienne pola. W związku z niewyraźnym odgraniczeniem pól cytoarcliitektonicznych liczba ich jest rozmaicie oceniana przez poszczególnych badaczv. C a m p b e l l (1905 ] odróżnia! 20 pól, S m i t h (1907) — 50, B r o d m a n n (1907) — 52, a E c o n o m o i K o s k i n a s ( 1 9 2 5 ) , uwzględniając częściej występujące odmiany — aż 109.

Najbardziej rozpowszechni! się podział B r o d m a n n a (1907), który poszczególnym polom n a d a ! liczby p o r z ą d k o w e o d 1 do 52 (ryc. 216, 217). N a tej samej zasadzie opiera icznym stopniu się klasyfikacja F i l i m o n o w a i wsp. (1949). Uwzględnili oi yodrębnili pola zmienność osobniczą kory i poza polami opisanymi przez B r o d m o dodatkowe, oznaczając je dwiema liczbami, n p . pole 31/32, 31/4 ltd. E c o n o m o i K o s k i n a s (1925) główne pola cytoarchitektoniczne oznaczali literami alfabetu, przy czyni pierwsza 1 nich określa pbw, W obrębie- którego dane pole się znajduj. = hippo'F •= frontalis, P = parietalis, T = temporalis, O = occipitalis, L = limbi carnpicus).

Budowa wewnętrzna półkul mózgu

353

szczególnych części kory mózgu w rozwoju osobniczym uzyskują osłonki rdzenne nierówno­ miernie. Wyodrębnił on 6 (a później 45) pól m i elogen etyczny cli, którym nadal numerację zależnie od okresu mielinizacji. Pola, w których włókna nerwowe otaczają sie osłonką rdzenną przed urodzeniem, nazwał Flechsig o k o l i c a m i p i e r w o t n y m i , pola ulegające mielinizacji po 2 miesiącach życia •— o k o l i c a m i k o ń c o w y m i . Pomiędzy nimi znajdują się o k o l i c e p o ­ ś r e d n i e , w których mielinizacja rozpoczyna się w okresie od urodzenia do 2 miesiąca. Okolice pierwotne uważano za p o l e r z u t o w e , a okolice końcowe — za k o j a r z e W świetle późniejszych badań okazało się jednak, że poszczególne pola, niezależnie od okresu, w którym uzyskują osłonki rdzenne, zawierają włókna należące do obu układów — rzutowego i kojarzeniowego. Stwierdzono również, że mielinizacja nie odbywa się odrębnie W każdym polu, lecz jest procesem bardziej rozlanym, obejmującym znaczne przestrzenie ko­ ry. Pomimo powyższych faktów badania nad polami mielogenetycznymi pogłębiły znacznie naszą znajomość archi tektoniki kory mózgu. Pola glioarchitcktoniczne różnią się między sobą ilością komórek gleju oraz odmiennym ich rozmieszczeniem w poszczególnych warstwach. Liczba pól glioarchitektonicznych jest Pola angioarchilektoniczne/ostały przebadane przez P f e i f e r a (1928). Różnice mie­ dz)' nimi polegają głównie na odmiennym układzie tętnic, różnej grubości naczyń włosowa­ tych oraz na rozmaitym stosunku naczyń kory do istoty białej. L o k a l i z a c j a c z y n n o ś c i o w a w korze m ó z g u

Badacz polsl rozwoju oniogi Opra [oarchitektoniki kory tnózgu człowieka (193i Szereg sąsiei i pól, posiadających pewne cechy wspólne, łączymy w większe Jednostki strukturalne— o k o l i c e iregiones). F i l i m o n o w (1919] rozróżnia w korze nowej 9 takich okolic: 1. Okolica potyliczna (regio occipitalis) — pole 17, 18 i 19. 2. Okolica ciemieniowa dolna (regiu parietaSs wferi&f) — pole 39 i 40. 3. Okolica ciemieniowa górna (regio parietaiis superior) — pole 5 i 7. 4. Okolica /aśrodkowa [regio poslceritralis) — pole 3, 3/4, 1, 2 i 43. 5. Okolica przedśrodkowa (regio precentralis) — pole 4 i 6. 6. Okolica czołowa (regio frontalis) — pole 8, 8/6, 9, 9/8, 10, 10/9, 11, 12, 32, 32/8, 32/9, 32/10, 32/12, 44, 45, 46 i 47. 7. Okolica skroniowa (regio temporalis) — pole 20, 20/38, 21, 21/38, 22, 22/38, 37, 41, 41/42, 42, 51 i 52. 8. Okolica wyspowa (regio insulańs) — pole 13, 14. !>. Okolica limbkzna [regio limbica) —pole 23, 23/24, 24/32,, 25, 31 i 31/32. Pola mieloarc lii tektoniczne różnią sic miedzy sobą odmiennym ukształtowaniem włókien mielinowych; uwzględnia się przy tym głównie: 1) grubość prążków Barllargera, 2) liczbę blaszek poziomych i 3) budowę promieni rdzennych. Zależnie od struktury powyższych tworów rozróżniono około 200 pól mieioarchitektonicznych ( V o g t o w i e , 1919), w pew­ nym tylko stopniu pokrywających się z polami cytoarchitektonicznymi. Od pól mi eioarchi tektonicznych najeży odróżnić p o l a m i e l o g c n e t y c z n e , opi­ sane przez F l e c h s i g a (1898, 1901). Flechsig opierał się "a spostrzeżeniu, że włókna po-

Podział kory mózgu na szereg pól architektonicznych opiera się na kryteriach morfologicznych. Od dawna jednak przypuszczano, że różnice w budowie po­ szczególnych części kory powinny łączyć się z odmienną ich czynnością. Zostało to w znacznym stopniu potwierdzone przez badania doświadczalne oraz przez obserwacje kliniczne. Nie należy jednak zbyt ściśle wiązać różnych pól archi­ tektonicznych z odrębnymi czynnościami. Prawidłowy bowiem przebieg każdej czynności zależy od współdziałania całej kory, a tylko niektóre jej części mają przy tym szczególne znaczenie. Ścisłą lokalizacją czynnościową odznaczają się jedynie pola, do których do­ chodzą drogi czuciowe ( p i e r w o t n e p o l a c z u c i o w e ) lub też w któ­ rych rozpoczynają się główne drogi ruchowe. Pola te, zwane p o l a m i r z u ­ t o w y m i , czyli p r o j e k c y j n y m i , obejmują (ryc. 218, 219): 1) k o r ę r u c h o w ą , czyli somatomotoryczną, znajdującą się w tylnej części płata czo­ łowego, 2) k o r ę c z u c i o w ą , czyli somatosensoryczną, zlokalizowaną w pła­ cie ciemieniowym, bezpośrednio za bruzdą środkową (pola 3, 1, 2 ) , 3) k o r ę w z r o k o w ą , leżącą w płacie potylicznym (pole 17), 4) k o r ę s ł u c h o w ą , pokrywającą zakręty skroniowe poprzeczne (pole 41), 5) k o r ę s m a k o ­ w ą (pole 35) i 6) k o r ę w ę c h o w ą , położoną w obrębie węchomózgowia (patrz dalej). Pola, do których dochodzą drogi czuciowe lub w których rozpoczynają się długie drogi ruchowe, zajmują tylko około 2 0 % kory mózgu. Pozostałe nato­ miast jej obszary są związane głównie ze scalaniem czynności różnych pól re-

Budowa wewnętrzna półkul mózgu Kora ruchowa W skład kory krętów czołowych

ruchowej

(somatomotoryczna)

. c h o d z ą : z a k r ę t p r z e d ś r o d k o w y o r a z t y l n a częśi' z a -

górnego, ś r o d k o w e g o i dolnego, jak

również przednia

część

płacika okołośrodkowego. Znajdują się tu p o i a c y t o a r c h t t e k t warstw ziarnistych; pole 4 odznacza się poza I dalnych.

i i c z Q e 4 i 6, nie posiadające wyraźnych i obecnością olbrzymich komórek pirami-

Ryc. 220. Reprezentacja ruchowa w korze zakrętu przedśrodkowego, oznaczona w postaci zniekształconej sylweiki człowieka (homunculus); wg Penlielda. W korze ruchowej rozpoczyna się większość włókien podążających do rdzenia kręgowego (droga korowo-rdzeniowa) i do j ą d e r ruchowych nerwów czaszkowych (droga korowo- j ą d r o w a ) . Włókna aferentne kory ruchowej prowadzą impulsy głównie z kory czuciowej, z móżdżku (za pośrednictwem j ą d r a brzusmego pośredniego wzgórza) i z ciała prążkowa­ nego (głównie poprzez j ą d r a brzuszni1 i>.7gńiv:i. przednie i pośrednie).

Rye. 219. Lokalizacja czynności w korze mózgu. Półkula prawa w widoku o d strony lewej. cepcyjnych

kory.

Obszary

czyli a s o c j a c y j n y m i ,

te n a z y w a m y

chociaż obejmują

tradycyjnie

one między

ciowe (patrz dalej) i pola, z których w y c h o d z ą drogi

polami innymi

kojarzeniowymi, wtórne

projekcyjne.

pola

czu­

N a podstawie badań, polegających na pobudzaniu lufa usuwaniu poszczególnych okolic, wyodrębniono część tylną kory ruchowej, leżącą w bezpośrednim sąsiedztwie bruzdy środko­ wej — pierwotną korę ruchową (primary m o t o r cortex), i część pi/ednią, czyli tzw. korę przedruchową. Granica między nimi nie jest osira zamączona. Na ogół u w a ż a się, że część tylna kory ruchowej odpowiada polu 4, a kora p r z e d r u c h o w ą — polu 6. Drażniąc p i e r w o t n ą k o r ę ; r u c h o w ą (pole 4) bodźcem nieznacznie przekracza­ jącym bodziec progowy, wywołujemy w przeciwległej połowie ciała ruchy poszczególnych

356

Kresomózgowje

grup mięśniowych lub nawet pojedynczych mięśni. Ruchy te są reprezentowane w określonej kolejności w korze zakrętu przedirodkowego i płacika okolośrodkowego (ryc. 220). Najni­ żej, W sąsiedztwie bruzdy bocznej znajduje się pole dla mięśni głowy ( m m . gardła, języka, krtani, żuchwy i twarzy), wyżej — dla mięśni kończyny górnej i tułowia, a dalej — zwykle już n a powierzchni przyśrodkowej półkuli — dla mięśni kończjuy dolnej, krocza, pęcherza moczowego i odbytnicy. Lokalizację w korze ruchowej możemy wyobrazić sobie jako znie­ kształconą postać człowieka (homunculus), leżącego wzdłuż zakrętu przedirodkowego, przy czym jego głowa znajduje się u dołu w pobłiźu bruzdy bocznej, a nogi przechodzą n a po­ wierzchnię przy środkową półkuli na płacik okołośrodkowy. Przednia część kory ruchowej, czyli k o r a p r z e d r u c h o w a (pole 6 ) , jest mniej pobudliwa od części tylnej, a jej zadrażnienie, oprócz ruchów izolowanych, wywołuje LZW. ruchy kompleksowe, obejmujące znaczne obszary ciała. Ruchy powyższe występują nawet wówczas, gdy zniszczone jest pole 4 lub droga piramidowa. Wynika z tego, że impulsy rozp rzęs i rżenia ją się z kory przedruchowej nic tylko za pośrednictwem pola 4 oraz dróg piramidowych, ale również i poprzez inne ośrodki i drogi, zaliczane do układu pozapiramidowego fpatrz dalej). Usunięcie pierwotnej kory ruchowej wywołuje niedowład wiotki w przeciwległej poło­ wie ciała, natomiast zniszczenie kory przedruchowej prowadzi raczej do wzmożenia napięcia odpowiednich mięśni oraz upośledza ruchy kompleksowe. Pole 8 jest również związane Z korą ruchową. Jego część, znajdująca się w obrębie za­ krętu czołowego środkowego, tworzy k o r o w y o ś r o d e k spojrzenia w bok, którego zadrażnienie powoduje zwrócenie gałek ocznych oraz głowy W stronę przeciwległą. Pole 44 (częściowo również 4 5 ) , leżące w tylnej części zakrętu czołowego dolnego, m a także ścisły związek Z korą ruchową, stanowiąc w półkuli dominującej r u c h o w y ośro­ d e k m o w y (patrz dalej). Reakcje ruchowe można również wywołać drażniąc niektóre okolice leżące poza płatem czołowym, ku tyłowi od bruzdy środkowej, przede wszystkim zaś korę czuciową. P o n a d t o bardziej ku przodowi, na powierzchni przyśrodkowej płata czołowego, znajduje się d o d a t ­ k o w e p o l e r u c h o w e . Drażniąc tę okolicę można także wywoływać ruchy w przeciw­ ległej połowie ciała. J e d n a k natężenie prądu musi być większe i częstokroć występują przy tym ruchy po tej samej stronie. Dodatkowe pole ruchowe nazywamy polem ruchowym I I ( M I I ) , w odróżnieniu od głównego poła ruchowego ( M I ) .

Obserwacje clek[rofizjologiczne przemawiają za tym, iż i m p u l s y z eksterorec e p t o r ó w i p r o p r i o r e c e p t o r ó w dochodzą do różnych pól kory czuciowej. Po­ le 3 jest pobudzane przede wszystkim przez bodźce działające na skórę, a pole 2 •— przez bodźce z narządów ruchu. Drażnienie kory czuciowej wywołuje najczęściej niezbyt sprecyzowane wra­ żenia w rodzaju drętwienia lub pieczenia, a jedynie wyjątkowo bywa odczuwane jako dzia­ łanie bodźców ściśle określonych, takich jak ciepło lub zimno. U s u n i ę c i e z a k r ę t u z a ś r o d k o w e g o powoduje osłabienie czucia w przeciw­ ległej polowie ciała. Chory z tego rodzaju zaburzeniem nie potrafi ro;różnić dwóch blisko siebie działających bodźców, ani też dokładnie ich zlokalizować. Jednocześnie obniżona jest zwykle zdolność oceniania masy trzymanego w ręku przedmiotu, jak również zdolność roz­ poznawania przedmiotu wyłącznie na podstawie dotyku (astereognozja). Czucie natomiast bólu, ciepła i zimna nie ulega większym zmianom i po krótkim okresie czasu w r a c a zazwy­ czaj do stanu prawidłowego. Bezpośrednio za korą czuciową pierwotną (pola 3, 1 i 2) znajdują się pola asocjacyjne, związane z nią licznymi połączeniami: tworzą one w t ó r n ą korę czuciową (so­ matosensory czną; pola 5, 7 i 40), w której odbywa się bardziej złożona analiza bodźców czuciowych. Oprócz głównej reprezentacji czuciowej, znajdującej się w korze zakrętu zaśrodkowego ( k o r a c z u c i o w a . S I ) , istnieje jeszcze lzw. d r u g i e przedstawicielstwo czuciowe (kora czuciowa S I I ) , umiejscowione w wieczku czoło wo-ciemieniowym; lokalizacja somatotopowa jest tu mniej wyraźna. Najbardziej z przodu znajduje się kora, odbierająca impulsy czuciowe z zakresu twarzy, a najbardziej z tyłu — reprezen­ tacja kończyny dolnej. Kora wzrokowa

Kora czuciowa (somalosensoryczna) Kora czuciowa, ograniczona z przodu bruzdą środkową, zajmuje zakręt zaśrodkowy i sąsiadującą z nim cześć placika okolośrodkowego. Na podstawie budowy mikroskopowej w korze czuciowej rozróżniamy trzy mniej więcej równolegle ułożone p o l a c y t o a r e b i t e k t o n i c z n e : 3 , 1 i . 2 . Pole 3, m a j ą c e strukturę charakterystyczną dla okolic recepcyjnych, tworzy tylną ścianę bruzdy środkowej. Grubość kory jest tu stosunkowo niewielka (około 2 m m ) . Komórki warstw piramidalnych są małe, wskutek czego różnica między warstwami ziarnistymi a piramidalnymi nie zaznacza się wyraźnie. W warstwie V znajdują się wydłużone komórki p i r a m i d a l n e oraz liczne włók­ n a nerwowe, posiadające osłonkę miellnową. D o kory czuciowej docierają włókna z j ą d e r brzusznych tylnych wzgórza. Prowadzą one impuls)' ze skóry i z narządów ruchu przeciwległej połowy ciała, przy czym pobudzenia z rozmaitych okolic dochodzą do różnych miejsc kory czuciowej. Najniżej, bezpośrednio n a d bruzdą boczną, znajduje się przedstawicielstwo czuciowe trzew, wyżej zaś kolejno: reprezentacja twarzy, kończyny górnej, głowy, szyi, tułowia, kończyny dolnej oraz krocza z narządami moczowo-płciowymi. Pola odbierające impulsy z kończyny dolnej i z narządów

357

i półkul mózgu

płciowych leżą j u ż przeważnie na powierzchni przyśrodkowej półkuli w płaciku okołośrodkowym. Oddzielnie rzutują się na korę czuciową impulsy nie tylko z różnych części ciała, ale nawet z p o s z c z e g ó l n y c h d e r m a t o m ó w, reprezentowanych w zakręcie zaśrodkowym przez wąskie pasma kory, biegnące w kierunku strzałkowym o d bruzdy środkowej do bruzdy zaśrodkowej. D e r m a t o m y silniej unerwione ( n p . w obrębie palców) posiadają w korze odpowiednio większe przedstawicielstwo czuciowe.

Kora wzrokowa

( p o l e 17)

pokrywa ścianę górną i dolną bruzdy

ostrogowej

przechodząc również n a powierzchnie zakrętu jezykowatego oraz klinka. Z przo­ du, przed

miejscem

połączenia

bruzdy

ostrogowej

z bruzdą

ciemieniowo-po­

tyliczną, k o r a w z r o k o w a z n i k a ze ś c i a n y górnej b r u z d y , z a j m u j ą c nę d o l n ą ; z tylu k o r a w z r o k o w a k o ń c z y się n a powierzchni

tylko jej ścia­

przyśrodkowej

pół­

kuli, l u b też p r z e c h o d z i n a p o w i e r z c h n i ę g ó r n o - b o c z n ą . P o l e 17 odznacza się małą grubością (około 2 m m ) i makroskopowo widocznym pasmem istoty białej, zwanym prążkiem Gennariego łub prążkiem Vicq d'Azyra (sir. 342), który dzieli istotę szarą kory n a w a r s t w ę zewnętrzną i wewnętrzną. Prążek powyższy jest najgrubszy w przedniej części bruzdy ostrogowej, a zmniejsza się stopniowo ku tyłowi. Ze względu na jego obecność pole 17 nazywamy także p o l e m p r ą ż k o w y m {area striata). Pod w z g l ę d e m budowy mikroskopowej pole prążkowe odznacza się silnym rozwojem warstw ziarnistych, które zawierają olbrzymią liczbę drobnych, gęsto ułożonych komórek nerwowych. W a r s t w a ziarnista wewnętrzna, bardzo szeroka, jest podzielona przebiegają­ cymi wewnątrz niej włóknami nerwowymi, na trzy podwarstwy: IVa, IVb i lVc, W sto-

359

Budowa wewnętrzna półkul mózgu sunkowo cienkiej warstwie V znajduj.) się miejscami duże komórki (okoio 30 (j,ni), zwane komórkami samotnymi M e y n e n a . Ich dendryty rozgałęziają się n a znacznej prze­ strzeni pola 17, a neuryt podąża przez głębsze warstwy istoty szarej i istotę białą w kie­ runku ośrodków pnia mózgu. D o komórek specyficznych kory wzrokowej zaliczamy olbrzy­ mie komórki gwiazdkowate Cajala, których długa oś biegnie równolegle do powierzchni kory mózgu. D o pola 17 dochodzą włókna promienistości wzrokowej, przewodzące impulsy nerwowe z siatkówki obu oczu, przy czym do odrębnych okolic kory wzrokowej docierają pobudze­ nia Z różnych GZęSci siatkówka (pairz rozdz. Droga wzrokowa). Pole prążkowe {area striata; pole 17) jest otoczone przez p o l e przy­ p r ą i k o we (area parastriata; pole 18) i p o l e okołoprążkowe [area peristrhta; pole 19), klórych czynność jesr również związana / impulsami dochodzącymi do kory przez drogę wzrokową (wtórne pola wzrokowe). Usunięcie operacyjne obu piatów potylicznych, łącznie z przylegającymi częściami pia­ tów sąsiednich, powoduje u człowieka ślepotę, natomiast u większości zwierząt zdolność rozróżniania bodźców wzrokowych pomimo zniszczenia pól 17, 18 i 19 jest nadal w znacz­ nym stopniu zachowana.

mieniowym, n a jego powierzchni wierzchnia

ukrytej

W bruździe bocznej

p o w y ż s z a leży poniżej p o l a czuciowego

(pole 4 3 ) .

dla twarzy jako

Po­

przedłuże­

nie z a k r ę t u z a ś r o d k o w e g o .

Asocjacyjna kora czołowa kora oło Asocjacyjna kora c z o ł o w a , zwana i nistą (frontal granular cortex), lub inaczej k o r ą p r z e d c z o ł o w ą (prefrontal cortex), leży ku przodowi od kory ruchowej, zajmując większą część płata czołowego. M a ona wyraźnie zaznaczone warstwy ziarniste i nic wykazuje ścisłej lokalizacji czynnościo­ wej. Kora czołowa ziarnista osiągnęła u człowieka największy stopień rozwoju. Obszar ten łączono od dawna z najbardziej złożonymi czynnościami imi-k-kuialnymi i tzw. uczu­ ciowością wyższa. Jednostronne uszkodzenie kory czołowej ziarnistej nie powoduje wyraź­ nych objawów. Po obustronnym jej zniszczeniu występują zmiany charakteru i obniżenie sprawności intelektualnej. Chory, między innymi, staje się bezkrytyczny, m a trudności sku­ pienia się i przestaje troszczyć się o przyszłość. Asocjacyjna kora płatów ciemieniowego,

potylicznego

i skroniowego Kora

słuchowa

skroniowy

zajmuje

poprzeczny

zakręty skroniowe

poprzeczne, głównie

przedni. Jest o n a ukryta

powierzchni wypukłej mózgowia

w głębi b r u z d y

zaś

zakręt

bocznej, a

d o c h o d z i w ś r o d k o w e j części z a k r ę t u

do

skronio­

wego górnego. Kora tej okolicy, grubości około 3 m m , obejmuje głównie pole 4 1 . Nic m a tu dużych komórek piramidalnych, natomiast występują obficie włókna nerwowe oraz komórki ziar­ niste, układające się w postaci słupów prost opadłych do powierzchni zakrętów. D o zakrętów skroniowych poprzecznych dochod'i pronii'-nistosr słuchowa, złożona z włó­ kien nerwowych, które tworzą końcowy odcinek drogi nerwowej, łączącej ślimak z korą. mózgu (patrz dalej). Jak wykazały badania eksperymentalne, impulsy nerwowe, powstałe W ślimaku p o d wpływem wysokich tonów, docierają do przedniej części kory słuchowej, gdy tymczasem tony niskie, o małej częstotliwości drgań, powodują zmiany elektryczne W części tylnej. Impulsy zarówno ze -limaka prawego, jak i lewego dochodzą od obu półkul. Dlatego też po usunięciu jednostronnym zakrętów skroniowych poprzecznych nie stwierdza się więk­ szych zaburzeń słuchu, a dopiero zniszczenie ich w obu półkulach wywołuje głuchotę. Oprócz głównej reprezentacji słuchowej stwierdzono u zwierząt istnienie dodatkowych pól korowych, do których również dochodzą impulsy ze ślimaka. Główną reprezentację słu­ chową nazwano polem słuchowym I (A 1), a dodatkowe •— polanu słuchowymi I I i I I I (A U i A I I I ) . W sąsiedztwie kory słuchowej znajdują się prawdopodobnie zakończenia drogi nerwo­ wej, przewodzącej pobudzenia z narządu równowagi. Niektórzy lokalizują je w piacie skroniowym, inni w dolnej części zakrętu zaśrodkowego (dolna część pola 2 ) . Kora Według dawnych

smakowa

p o g l ą d ó w , zakończenia drogi smakowej

miały się

znajdo­

w a ć w korze z a k r ę t u h i p o k a m p a l u b wyspy- N o w s z e b a d a n i a z d a j ą się j e d n a k przemawiać

za umiejscowieniem

reprezentacji

smaku

w

wieczku

czołowo-cie-^

Położona ku tyłowi od bruzdy środkowej kora asocjacyjna obejmuje większą część pła­ tów ciemieniowe en. potylicznego i skrouic.-ve«o, łącznie z w t ó r n y m i p o l a m i czu­ c i o w y m i : somatosensorycznym (pola 5, 7, 4 0 ) , wzrokowym (pola 18, 19) i słuchowym (pola 22 i 4 2 ) . Ilekroć specyficzny impuls dociera z receptora do określonej części pier­ wotnego pola czuciowego (np. do kory wzrokowej), powstają charakterystyczne zmiany po­ tencjałów, które powodują z kolei rozprzestrzenianie się impulsów do pól czuciowych wtórnych. Zniszczenie wtórnych pól czuciowych obniża w znacznym stopniu zdolność analizo­ wania charakterystycznych cech bodźca w oparciu o dotychczasowe doświadczenie. Może to prowadzić do takich zaburzeń, jak np. niemożność rozpoznawania znaczenia przedmio­ tów lub sytuacji ( a g n o z j a ) . Znaczny rozwój pól kojarzeniowych u człowieka, w porównaniu do innych ssaków, wią­ żemy z bardziej złożoną strukturą psychiczną oraz z wykształceniem się mowy. Szczegól­ ne znaczenie mają przy tym niektóre pola znajdujące się w p ó ł k u l i dominującej (u ludzi praworęcznych W półkuli lewej). Zniszczenie tych pól, jak również dróg nerwo­ wych, łączących je z sobą, wywołuje zaburzenia mowy, zwane afazją. U ludzi praworęcz­ nych ognisko chorobowe, zajmujące tylną część zakrętu czołowego dolnego lewej półkuli (pole 44; o ś r o d e k r u c h o w y m o w y B r o c a ) , powoduje często a f a z j ę ru­ c h o w ą , przy której chory nie może wykonywać skoordvnowanych ruchów, koniecznych do mówienia; potrafi jednak poruszać językiem, wargami, podniebieniem i fałdami gło­ sowymi, jak również rozumie to, co do niego się mówi. Zniszczenie tylnej części zakrętu skroniowego górnego i środkowego w półkuli dominu­ j ą c e j ( o ś r o d e k c z u c i o w y m o w y W e r n i c k e g o ) może prowadzić do a f a z j i c z u c i o w e j , w której, pomimo zachowanego słuchu, ginie zdolność rozumienia mowy. Chory z afazją czuciową potrafi mówić; popełnia jednak przy tym liczne błędy, związane z trudnością dobierania słów oraz z brakiem kontroli słuchowej. Poza afazją ruchową i czu­ ciową istnieją również inne typy afazji, powstające wskutek ognisk chorobowych, których lokalizacja bywa różnorodna. Do szczególnie ważnych obszarów kory asocjacyjnej zaliczamy zakręt kątowy i większą część płata skroniowego. W półkuli dominującej spełniają one istotną rolę w całościowym interpretowaniu różnorodnych informacji wzrokowych, słuchowych i czuciowych. P o n a d t o w tej części kory, zdaniem wielu badaczy, są gromadzone złożone wzorce pamięciowe.

Węchomózgowie. Układ limbiczny Kora wyspowa Kora wyspy, zwana k o r ą w y s p o w ą (cortex insularis), przykryta wieczkami, ma zróżnicowaną budowę komórkową. Jej drażnienie powoduje przede wszystkim objawy ru­ chowe (wiscercmotoryczne) i czuciowe (wiscerosensorycine) Ze strony narządów wewnę­ trznych. Do objawów tych należą, między innymi, wzmożone ruchy żołądka, nudności, nad­ mierne ślinienie, jak również inne dolegliwości ze strony przewodu pokarmowego. W związ­ ku z tym korę wyspową zalicza się niekiedy do układu limbicznego. Niektórzy lokalizują w niej ośrodek smaku.

WĘCHOMÓZGOWIE. UKŁAD LIMBICZNY P i a t e m l i m b i c z n y m (grand lobe limbique) nazwał B r o c a (1878) zespół zakrętów korowych, otaczających łukowato szczelinę naczyniówkową. Stanowią one jak gdyby okolicę przejściową między korą nową a górno-boczną powierzchnią między mózgowia. Największe z tych zakrętów to zakręt obręczy, zakręt hipokampa i zakręt zębaty. Obejmują, one filogenetycznie starsze pole korowe, w skład których, oprócz części kory nowej (neocortex), wchodzą w ca­ łości: kora dawna (paleocortex) i kora stara (archicortex; str. 350). Pierwotnie uważano, że niemal cały ten obszar jest związany ze zmysłem powonienia, w Związku z czym wprowadzono dlań nazwę w ę c h o m ó z g o w i a (rkinencephalon). Pogląd powyższy okazał się błędny i obecnie nazwa węchomózgowie stopniowo wychodzi z użycia, lub też dotyczy tylko obszarów zwią­ zanych bezpośrednio z powonieniem.

361

W roku 1937 P a p e z na podstawie danych klinicznych i doświadczalnych stworzył teorię, w myśl której płat limbiczny wraz z niektórymi strukturami podkorowymi, jak np. ciała suteczkowate i jądra przednie wzgórza, stanowi obwód, będący anatomicznym substratem afektów i emocji towarzyszących napędom. M a c L e a n (1948) stworzył dla powyższych struktur pojęcie układu l i m b i c z n e g o , które obejmuje zarówno korę limbiczną, jak i niektóre jądra podkorowe (ryc. 221). Nie ma jednak ścisłych kryteriów, pozwalających na jednoznaczne określenie, które obszary korowe i podkorowe należą do tego ukła­ du. Zwykle zaliczamy do niego: 1) części mózgowia, związane bezpośrednio z powonieniem — w ę c h o m ó z g o w i e w węższym tego słowa znaczeniu, 2) struktury wchodzące w skład p r z e g r o d y , 3) zakręty, które, otaczając szerokim tukiem ciało modzelowatc i szczelinę naczyniówkową, tworzą p ł a t l i m b i c z n y , 4) c i a ł o m i g d a ł o w a t e oraz 5) n i e k t ó r e i n n e jądra przodomózgowia. WĘCHOMÓZGOWIE Do w ę c h o m ó z g o w i a {rkinencephalon) w węższym zakresie należą twory mające bezpośredni związek z przekazywaniem i odbieraniem impulsów węchowych. Należą do nich: 1) opuszka węchowa, 2) pasmo węchowe, 3) trójkąt i prążki węchowe, 4) istota dziurkowana przednia oraz 5) zakręt pófcksiężycowaty i okalający. U zwierząt z dobrze rozwiniętym powonieniem (zwierząt tnakrosmatycznych) są one bardzo duże i tworzą p ł a t w ę c h o w y (lobus olfactoń-us); natomiast u człowieka, po­ dobnie jak u zwierząt mikrosmaiycznych, ulegają one redukcji, zajmując niewielką część powierzchni dolnej półkuli mózgu. Budowę węchomózgowia ludzkiego najłatwiej jest prze­ śledzić u płodów 5 — 6-miesięcznych, u których półkule mózgu nie są jeszcze ostatecznie ukształtowane, a rozwijające się twory filogenetycznie nowe nie zacierają pierwotnej bu­ dowy węchomózgowia (ryc. 222). 1. O p u s z k a w ę c h o w a {bułbut olfacłorius) stanowi przednią część węchomózgowia. Jest to twór owalny, barwy szaroczerwonej, nieco spłaszczony od dołu ku górze. Znajduje się on na powierzchni podstawnej mózgowia w przed­ niej części bruzdy węchowej. Powierzchiua dolna opuszki węchowej spoczy­ wa na oponach mózgowia, oddzielających ją od kości sitowej. Przez otwory w blaszce sitowej do opuszki wnikają nerwy węchowe.

nmygdalorflrttm

Ryc. 221. Schemat układu limbicznego w rzucie na przyśrodkową powierzchnie prawej półkuli mózgu. Uwidoczniono główne struktury zaliczane do układu limbicznego (obszar oznaczony drobnymi kropkarni)

K o m ó r k i n e r w o w e o p u s z k i w ę c h o w e j . W opuszce węchowej znajdu­ ją się komórki nerwowe różnego typu: a) k o m ó r k i i n i t r a l n c ; tworzą one odrębną warstwę. Ich dendryty szczytowe kieruje się do warstwy kłęhuszkowej, a aksony biegną w głąb do pasma węchowego i do kory węchowej, b) k o m ó r k i p ę d z e l k o w a t e , podobne do mitralnych; mają jednak mniejsze rozmiary, przy czym większe komórki pę­ dzelkowate znajdują się głębiej, bliżej warstwy komórek mitralnych, a mniejsze leżą bar­ dziej powierzchownie, c) k o m ó r k i z i a r n i s t e wewnętrzne, ki 6rych perykariony mają kształt okrągły lub gwiazdkowaty, d) k o m ó r k i o k o ł ok 1 ę b us z k o we, rozmieszczo­ ne w kłębuszkacli węchowych lub w ich pobliżu.

Weehomózgowie. Układ limbic/ny

!

223. Schemat opuszki węchowej. Oznaczono

:. 222. Weehomózgowie 6-miesięcznego płodu: widok od dniu; i Villigerze.

Opuszka węchowa m a b u d o w ę w a r s t w o w ą , przy czym poszczególne warstwy są ułożone koncentrycznie. Schemat budowy warstwowej jest u człowieka mniej wyraźny niż u zwierząt niakrosmaivcznych; podobnie jesi on znacznie wyraźniejszy u ludzkich pło­ dów niż u osobników dorosłych.

Kolejno od zewnątrz rozróżnia się (ryc. 2 2 3 ) : 1) warstwę włóknistą zewnętrzna, 2) war­ stwę kłębuszkową, 3) w a r s t w ę drobinową, i) w a r s t w ę komórek nerwowych mitralnych i 5) w a r s t w ę ziarnistą wewnętrzną. T a ostatnia przechodzi z kolei w w a r s t w ę włókien pasma węchowego. Warstwa włóknista zewnętrzna (stratum fibrosum externum) jest zbu­ dowana głównie z cienkich włókien bezrdzennych, pochodzących z komórek nerwowo-zmysłowych węchowych błony śluzowej górnej części jamy nosowej. Włókna te po wyjściu z jaI my nosowej biegną pęczkami, jako n e r w y w ę c h o w e , przez otwory blaszki sitowej kości sitowej. Następnie zdążają przez w a r s t w ę włóknistą zewnętrzną do warstwy kłębusz-

Warstwa kłębuszkowa (stratum glomerulosum) charakteryzuje się obeettośią charakterystycznych k ł ę b u s z k ó w węchowych (glomeruli otfOctom), Są to I kuliste twory o średnicy często przekraczającej 100 (j.m, zawierające tysiące zakończeń rowy cli, połączonych ze sobą w różnorodny sposób. Zasadniczym połączeniem główInych neuronów drogi węchowej są synapsy między włóknami nerwów węchowych a den-

rlrytami, leżących głębiej w opuszce węchowej, komórek mitralnych i pędzelkowatych. Ponadto do kłębuszków docierają dendryty komórek okolokłębuszkowych, jak również ich aksony oraz aksony komórek leżących w węchomózgowiu poza opuszką n e r w o w ą . Pomiędzy kłębuszkami, w tej samej warstwie znajdują się p r z e s t r z e n i e międ z y k 1 ę b u s z k o w e, mające również złożoną budowę. Elementem charakterystycznym są tu powyżej wspomniane komórki okołoktębuszkowe. Warstwa drobinowa (stratum maleculare), zwana również drobinową zewnę­ trzną, zawiera komórki pędzclkowate oraz gęsty, włóknisty splot, zbudowany głównie z dendrytów, aksonów oraz ich kolaterali. Sporndyotii-- /hajdują się tu astrocyty i oligodendrocyty, które układają się dookoła nielicznych włókien mielinowych, przebiegających głów­ nie pionowo.

W części zewnętrznej warstwy drobinowej, bliżej kłębuszków, komórki pędzclkowate są liczniejsze; część tę wraz z komórkami okoloklębuszkowymi wyodrębnia się niekiedy jako warstwę ziarnistą zewnętrzną (stratum granulosum externum). Warstwa komórek nerwowych mitralnych fitraiuin neurocytorum mitralium) składa się u człowieka z pojedvnczcgo rzędu stosunkowo r/adko rozmieszczo­ nych komórek mitralnych. K a ż d a komórka mitralna, podobnie jak komórka pędzel ko wat a, wysyła duży dendryt szczytowy do kłębuszka, gdzie dzieli się on n a drobne rozgałęzienia, kończące się synapsami. Włókna węchowe, dochodzące do kłębuszków, tworzą ze szczyto­ wymi dendrytami komórek mitralnych i pędzelkowatych, synapsy akso-dendrytyczne. Akso­ ny tych komórek przechodzą przez głębiej leżącą warstwę ziarnistą wewnętrzną, oddając po drodze bocznice, a dalej przez pasmo w ę c h o w e dochodzą do kory w echom ózgowi a. W a r s t w a z i a r n i s t a w e w n ę t r z n a (stratum granulosum internum) leży głę­ biej niż komórki mitralne; znajdują się tu komórki ziarniste, które nie posiadają prawdzi-

364

Kresomózgo w i e

wcgo aksonu. Dendryty tych komórek dzielą się częściowo w pobliżu perykarionu, częsciozaś kierują się n a zewnątrz, tworząc synapsy dc ndro-dendry tyczne z komórkami mitralnymi i pędzelkowatymi. Wypustki komórek ziarnistych dochodzą niekiedy aż do kłębuszków węchowych. W głębi warstwa ziarnista wewnętrzna przechodzi w w a r s t w ę w ł ó k i e n pasma e c h o w e g o , które w swej większości są aksonami komórek muralnych i pędzclkowatych. Opuszka węchowa dodatkowa (bulbus oljactorius accessorius). U wiciu ssaków istnieje po obu stronach pr/egrody nosa wyspecjalizowany nabłonek, który pokrywa występujący u nich, a także u płodów ludzkich n a r z ą d lemieszowe-nosowy

Węchomózgowie. Układ limbiczny 2. P a s m o

w ę c h o w e

(tractus

365

Opuszka

olfactortus).

węchowa,

j ą c się ku tyłowi, p r z e c h o d z i w p a s m o w ę c h o w e , m a j ą c e n a p r z e k r o j u n y m kształt t r ó j k ą t n y ;

dwa

brzegi p a s m a

zwrócone

są w stronę

poprzecz­

przyśrodkową

o r a z d o b o k u , b r z e g trzeci kieruje się k u górze, w n i k a j ą c d o b r u z d y K u t y ł o w i p a s m o w ę c h o w e ł ą c z y się z t r ó j k ą t e m

zwęża­

węchowej.

węchowym.

Pasmo w ę c h o w e zawiera zdążające w kierunku kory węchomózgowia aksony komórek mitralnych i pędź elków a ty eh opuszki węchowej ora/, występujące w mniejszej ilości aksony odśrodkowe, kierujące się od kory do opuszki, jak również wiókna spoidłowe. Oprócz włó­ kien nerwowych w paśmie w ę c h o w y m znajdują się rozsiane grupy komórek wielobiegunowych średniej wielkości, tworzących jądro węchowe przednie [nucleus olja­ ctorius anterior). K u przodowi wnika ono do opuszki węchowej, a ku tyłowi do trójkąta węchowego i do prążków węchowych, 3. T r ó j k ą t c h o w y

w ę c h o w y

i

p r ą ż k i

w ę c h o w e .

T r ó j k ą t

w ę ­

g r a n i c z y o d tyłu z istotą d z i u r k o w a n ą

przed­

nią, od której oddziela go płytka poprzeczna bruzda. W z d ł u ż pozostałych

dwóch

boków

(trigonum

olfactorium)

biegną białe pasma, zwane

prążkami węchowymi, bocznym

i przysrod-

kowym. Prążek węchowy boczny (stria aljactoria lateralis) podąża z pasma wę­ chowego skośnie w bok i ku tyłowi do p r o g u w y s p y (limen insulae). Odcinek t e n tworzy r a m i ę pizednie prążka węchowego bocznego. R a m i ę tylne biegnie o d progu wyspy do tyłu i w stronę przyśrodkową, dochodząc do przedniej powierzchni h a k a zakrętu hipokampa, gdzie łączy się z dwoma małymi zakrętami, pół księżyc o w atym i okalającym (patrz dalej). Między obu ramionami prążka węchowego bocznego, po jego stronie przyśrodkowej, leży istota dziurkowana przednia, oddzielona dość wyraźną bruzdą. Natomiast z boku prążek pizechodzi stopniowo w korę płatów czołowego, skroniowego oraz wyspy. Prążek węchowy przyśrodkowy {stria olfactoria mediaiis), znacznie krót­ szy od bocznego, przechodzi z pasma w ę c h o w e g o na powieizchnię przyśrodkową półkuli mózgu, gdzie łączy się z zakrętem przykrańcowym {patrz dalej). Niekiedy między prążkami węchowymi, bocznym i przy środkowym, widoczna jest mała wiązka włókien nerwowych, biegnących z trójkąta węchowego ku tyłowi do istoty dziurko­ wanej przedniej. Pasmo lo nazywamy p r ą ż k i e m w ę c h o w y m p o ś r e d n i m (stria olfactoria intermedia]. 4. I s t o t a

rior;

Ryc. 224. Węchomózgowie: widok od dołu; wzorowane na Clarze.

ryc. 224)

węchowego.

d z i u r k o w a n a

p r z e d n i a

zawdzięcza

licznym

do mózgowia naczynia krwionośne. W nosale)*. O d nabłonka tego biegną pęczki włókien, tworzące n e r w l e ­ s s o w y (n. vomeronasalis). Przechodzi on wraz z nerwami węchowymi rzez blaszkę poziomą kości litowej i kończy się w opuszce węchowej dodatkowej, znajdująpo grzbietowo-boczncj stronie głównej opuszki węchowej. Opuszka dodatkowa zac same warstwy i typy o opuszka głów

Zaró > opuszka węchoi dodatkowa, jak i nerw lemieszowo-nosowy mogą wvstepo'ać u piodów ludzkich. Natomiast t ' icrdza się ich u osób dorosłych. Czynność opuski węchowej dodatkowej U niektóry d i gatunków prawdopodobnie odrywa ważną rolę w wytwarzaniu odrucht w seksualnych n a bodice węchowe. 1

narząd Jacobsona

my dwie części: p r z e d n i ą —

i

(substantia

perforata

leży n a dolnej p o w i e r z c h n i półkuli m ó z g u , ku tyłowi o d

Nazwę swą

tylną, jaśniejszą,

p r z e k ą t n e g o

z a k r ę t

zawierającą (gyrus

mniej

diagonalis);

otworkom,

przez

istocie d z i u r k o w a n e j

które

przedniej

d z i u r k o w a n y

(gyrus

otworków,

nazwę

wzdłuż

noszącą

ante­

trójkąta

wchodzą rozróżnia­ perforates),

z a k r ę t u

brzegu przyśrodkowego

półkuli

przechodzi o n w zakręt przykrańcowy. Część przednia istoty dziurkowanej przedniej uległa u człowieka w stosunku do ssaków makrosmatycznych znacznemu uwstecznieniu. U tych ostatnich jest ona silnie wypukła i no­ si nazwę g u z k a w ę c h o w e g o (tuberculum oljactorium). U człowieka t r a d on całko­ wicie swą wypukłość, natomiast przechodzą tu liczne odgałęzienia tętnicze. W odcinku tym wyróżnia się trzy 'warstwy istoty szarej: 1) w a r s t w ę drobinową, 2) war­ stwę gęsiokomórkową i 3) w a r s t w ę komórek wielokształtnych. We wszystkich warstwach

Kresoinózgowic

Węchomózgowie. Układ limbiczny

znajdują się wyspy drobnych, gęsto ułożonych komórek, zwane wyspami Galicja. Grzbietoi warstwa komórek wielokształtnych poprzez tzw. i s t o t ę b e z i m i e n n ą (subsfaninnominaia) łączy się z ciałem prążkowanym. Część lylna istoty dziurkowanej przedniej — zakręi przekątny — zawiera poziomo bieg­ nące włókna ramienia poziomego pasma przekątnego i leżące między nimi duże komórki j ą d r a tego pasma.

PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA

5 - Z a k r ę t p ó ł k s i ę ż y c o w a t y (gyrus semilunaris) i zakręt okalający (gyrus ambiens) są to niewielkie wyniosłości, leżące z przodu na przyśrodkowo-gómej po­ wierzchni haka. Przylegają one do istoty dziurkowanej przedniej oraz do pasma wzrokowe­ go. N a mózgowiu osobnika dorosłego można obejrzeć je w całości dopiero po odciągnięciu

U niższych ssaków istnieje w przyśrodkowej ścianie półkuli mózgu jednolity duży twór, leżący ku przodowi i ku górze od spoidła przedniego i blaszki krań­ cowej, zwany p r z e g r o d ą (septum) albo p r z e g r o d ą kresomózg o w i a (septum lelence phuli). Zawiera ona różnorodne grupy komórek. Z punktu widzenia ich stosunku do spoidła przedniego rozróżnia się w prze­ grodzie cześć przedspoidłową i nadspoidtową. U naczelnych, a zwłaszcza u człowieka przegroda ulega znacznym prze­ kształceniom w związku z rozwojem kory nowej (patrz dalej) i ciała modze-

i Gyral isninłul

Ryc. 225. Mózgowie fj-mirsicc/tiego płodu. Kreskami pionowymi ciągłymi oznaczono paleo­ cortex; kreskami pionowymi przerywanymi - - pcripnlencottnx; kreskami poziomymi ciągły­ mi — arckicortcx: kreskami poziomymi przerywanymi — periarchicortex; wzorowane na Sarkisowic.

haka od powyższych m o r ó w . Zakręt półksiężyców a ty, większy, leży bardziej przyśrodkowo. Zakręt okalający, mniejszy, oddzielony od półksiężycu wat ego b r u z d ą półpierśc i e n n a [sulcus semianulańs), jest ukryty głębiej, w dole bocznym jnózgu. Oba zakreiy występują już w 4 miesiącu życia płodowego jako wyraźne twory; później zaznaczają się

Kora istoty dziurkowanej przedniej, prążków węchowych, zakrętu pół księżycowa tego i czc.owo zakrętu okalającego to okolice, w których kończą się aksony komórek mitralnych i pcdzelkowatych opuszki węchowej. Łączymy je wspólną nazwą p i e r w o t n e j kory wę­ c h o w e j . Są to pola korowe o budowie charaktery stycznej dla paleocortex (ryc. 225). Z a w t ó r n e o ś r o d k i w ę c h o w e uważamy leżące bardziej z tyłu w obrębie z a ­ k r ę t u h i p o k a m p a (gyrus parahippocampalis) pole 28. Jest ono częścią periarchicor­ tex i otrzymuje połączenia z pierwotnych ośrodków u j r l u m i rh [patrz dalej).

367

Cynii paiahippi

Ryc. 226. Płat limbiczny lewy oznaczony barwą niebieską: widok od części przegrody: przegroda przezroczysta i zakręt przykrańci niebieskim tle;

prawej. Obie

lowatego. C z ę ś ć n a d s p o i d ł o w a przegrody znacznie wydłuża się w kie­ runku pionowym i cicńczcje przekształcając się w cienką p r z e g r o d ę p r z e ­ z r o c z y s t ą , zaś c z ę ś ć p r z e d s p o i d ł o w a , zwana również p r z e ­ g r o d ą p r a w d z i w ą (septum verum), tworzy zakręt przykrańc o wy. 1. P r z e g r o d a p r z e z r o c z y s t a (septum peltucidum) jest cienką ścianką, przedzielającą rogi przednie komór bocznych fstr. 334), widoczną na przekroju pośrodkowym mózgowia jako błona, w przybliżeniu trójkątna, roz­ pięta między przednimi częściami sklepienia i ciała modzelowatego. Rozróżniamy w niej brzeg górny, przednio-dolny i tylno-dolny. Brzeg górny przegrody prze­ zroczystej, najdłuższy, przyczepia się do p n i a ciała modzelowatego i w jego kolanie przecho­ dzi w brzeg przednio-do lny, który wzdłuż dzioba ciała modzelowatego i blaszki dziobowej

368

Kreso mózgowie

Węcho mozgo wie. Układ limbiczny

schodzi na spoidło przednie. Brzeg tylno-dolny przyrasta do przedniej ściany zachyłka trój­ kątnego komory trzeciej i biegnie ku górze wzdłuż słupów sklepienia oraz przedniego od­ cinka jego trzonu. Przegroda minae

septi

przezroczysta pełłucidi),

p r z e z r o c z y s t e j

składa się z d w ó c h

oddzielonych (cauum

sepii

od

m o r a m i , ani ze szczeliną podłużną mózgu,

łowate. Blaszki przegrody półkul

przezroczystej

symetrycznych

siebie w ą s k ą

b l a s z e k

j a m ą

(la­

p r z e g r o d y

J a m a t a nie łączy się a n i z k o ­

pellucidi).

od której oddziela

odpowiadają

j ą ciało m o d z e -

ścianom

przyśrodkowym

mózgu.

Światło jamy przegrody przezroczystej zmienia się z wiekiem; najobszerniejsze jest u pło­ dów. U noworodka obie blaszki zaczynają sie zrastać z sobą wzdłuż brzegu tylno-dołnego, wskutek czego j a m a przegrody przezroczystej stopniowo staje się mniejsza. Proces ten prze­ biega bardzo różnie, wykazując ctuią gnicunoS^ osobnic/ą nawet w tej samej grupie wieku. 2. Z a k r ę t

p r z y k r a ń c o w y

{gyrus

paraterminalhy

rozciąga

się

na

p o w i e r z c h n i p r z y ś r o d k o w e j półkuli m ó z g u , p o n i ż e j d z i o b a ciała m o d z e l o w a t e g o przed blaszką k r a ń c o w ą . Z przodu, od pola podspoidłowego oddziela go da

p r z y w ę c h o w a

t y l n a

paroljaclorius

posterior),

z a ś łączy się z z a k r ę t e m p r z e k ą t n y m istoty d z i u r k o w a n e j

(sulcus

przedniej.

ku

b r u z ­ dołowi

J ą d r a p r z e g r o d y . W przegrodzie rozróżnia się kilka g r u p komórkowych. N a j ­ większe z nich to j ą d r o p r z y ś r o d k o w e (nucleus mediatis septi)2 i j ą d r o bo­ c z n e (nucleus lateralis septi). V człowieka znajdują sie one w zakręcie przy krańcowym. Inne mniejsze j ą d r a leżą bardziej ku tyłowi, przemieszane z włóknami sklepienia, biegnący­ m i przed spoidłem przednim. P o ł ą c z e n i a p r z e g r o d y są różnorodne. Większość z nich biegnie w sklepie­ n i u (połączenia z h i p o k a m p e m ) , w p ę c z k u p r z y ś r o d k o w y m przodomózg o w i a (połączenia z polem przed wzrokowym, podwzgórzem i tworenr siatkowatym) oraz w prążku rdzennym wzgórza (połączenia z uzdeczką i z j ą d r a m i wzgórza). Zawierają one drogi odprowadzające przegrody i najczęściej również drogi doprowadzające. Przegroda jest ważnym ośrodkiem układu limbicznego. Jej zniszczenie powoduje u szczu­ ra gwałtowną agresywność.

PŁAT LIMBICZNY P ł a t

l i m b i c z n y

(lobus

limbicus)3

wąski pas przyśrodkowej ściany półkuli

zajmuje

u

(ryc. 2 2 6 ) . M a

człowieka

stosunkowo

o n kształt sierpa

ota­

c z a j ą c e g o ciało m o d z e l o w a t e i s z c z e l i n ę n a c z y n i ó w k o w ą , przy c z y m j e g o k o n i e c przednio-dolny leży poniżej dzioba ciała modzelowatego,

a tylno-dolny w

płacie

skroniowym. 1

zakręt podspoidłowy (gyrus

subcallosal)

1

Odpowiada ono w znacznym stopniu jądru ramienia pionowego pasma prz ,, J ą d r o ramienia poziomego znajduje się w zakręcie przekątnym (gyrus diagoj, i któryi przykrańcowy łączy się wzdłuż dolnego brzegu półkuli mózgu. * część środkowa węchomózgowia rąbkowy

(pars

centralis

rhintnctphalt),

płat przybrzeżny, płat

370

Kresomózgow

Węchomózgowie. Układ limbic

N a całej s w e j długości p i a t p r z y b r z e ż n y jest p o d z i e l o n y n a d w a pasy nomiernej P a s

szerokości:

o b w o d o w y ,

chni przyśrodkowej 2)

p o l e

kowego należą: 3)

szerszy, t w o r z ą

jest p r a w i e 1)

z a k r ę t

(zewnętrzny)

oraz

z ę b a t y ,

4)

(str. 326}

dolnej:

3)

1)

z a k r ę t

całkowicie ukryty

n a w l e c z k a

i dośrodkowy

znane n a m

półkuli o r a z p o w i e r z c h n i

p o d s p o i d ł o w e

d o ś r o d k o w y wy,

obwodowy

szara,

2)

z a k r ę t y

nierów­

(wewnętrzny).

zakręty

z a k r ę t

powierz­

o b r ę c z y ,

h i p o k a m p a .

w bruzdach. z a k r ę t

A n d r z e j a

P a s

Do pasa

dośrod­

t a s i e m e c z k o R e t z i u s a

i 5)

h i p o k a m p .

371

(pars occulta), odcinek górny, wychodzący na powierzchnię przyśrodkową i górną h c z ę ś c i ą o d k r y t ą (pars aperta). Rąbek dzieli hak na dwie części: tylna, zakrętem zębatym oraz rąbkiem haka, zosiaia nazwana przez Reiziusa z a k r ę t ' r6drąbkowym (gyrus intraiimbicus), część zaś leżąca ku przodowi o d rąbka — zakrę­ tem hakowym [gyrus uncinates). 4. Z a k r ę t y A n d r z e j a R e t z i u s a (gyri Andreae Retzii). W tylnej części za­ 1 krętu h i p o k a m p a poniżej c-iaia rnod/clowaieao '.'y - -28) pojawiają się iv \iczbie od 1 do 7 okrągławe wyniosłości, zwsne zakrętami Andrzeja Retziusa. Jeśli jest ich kilka, to układają się Zwykle w jeden szereg tuż poza zakrętem zębatym i tasiemeczkowym. Zakręty Retziusa

l.Nawleczka szara (indusium griseum; ryc. 227). Istota szara kory iimbicznej przechodzi z zakrętu obręczy i z zakrętu pods poidło w ego na wypukłą powierzchnię ciała modzelowatego jako cienka nieparzysta blaszka, zwana nawleczką szarą. Poprzez tiawleczkę w i d a ć : poprzecznie przebiegające pasma włókien spoidłowych ciała modzelowatego oraz parzyste p r ą t k i podłużne, przyśrodkowe- i boczny. P r ą ż e k p o d ł u ż n y przyśrodkowy [stria longitudinalis mediates) biegnie obustronnie jako cienkie pasmo tuż przy płaszczyźnie pośrodkowej tak, iż prawy prątek jest oddzielony nd lewepi tylko wąską prze­ strzenią, a czasami oba prążki zrastają się z sobą. P r ą ż e k podłużny boczny (stńa longitudinalis lateralis), ukryty w bruidzie ciała modzelowaiego, j ' s t słabiej rozwinię­ ty od przyśrodkowego. Z przodu prążek boczny styka się zw\'y- • t. przyśrodkowyra i razem z nim znika w zakręcie przy krańcowym. Z tyłu prążki kończą się W obrębie nawleczki szarej, lub też dochodzą do zakrętu tasiemeczkowego.

Prążki podłużne uważa się za połączenia h i p o k a m p a z przi.grodgJolipiJ^u CAiairno u (lii™

- C,™/">• ! ««"«#.

,UN

-Gyrus frontalis ™«>

;w \ elis ' Sulcus nUnofa

p.

. Vrnlriculus laurels

"""- Ruttsus triang»l«,n mutr. III Cyn" hmporo/u m«ł

»

:

"'CyruitłmporBliiin/.

Sulcus ecctp a,n„pora

Rye. 233. Półkule móngu. Przekrój rzolowy przez skrzyżio w a n i e w z i tkliwe;

Corpus callosum

_—-- - c&mtmMiitt-

- Cavum icpti pcltuc

Dwane

b

f-z więdnie. Również jednak i ruchy dowolne odbywają się nie bez udziału układu pozapiramido­ wego. D l a ich prawidłowego przebiegu konieczne są bowiem liczne współtowarzyszące ru­ chy dodatkowe, wykonywane nieświadomie, oraz odpowiednie Oba czynniki są kształtowane w znacznym stopniu przez pozapiraniidowy. Uwagi kliniczne. Choroby ukiadu pozapiramidowego utrudniają w związku z jego zło­ żoną czynnością zarówno wykonywanie ruchów aut ornat scznych, jak i dowolnych. Objawami chorobowymi, wysuwającymi się przy tym na pierwszy plan, są patologiczne ruchy mimo­ wolne oraz zaburzenia napięcia mięśni. T e ostatnie przejawiają się albo jako w z m o ż e ­ n i e n a p i ę c i a (hypertonia), albo jako jego o b n i ż e n i e (hypotonia). Patologiczne ruchy mimowolne mogą występować w różnorodnej postaci, co zwykle wiążemy z uszkodze­ niem poszczególnych części ukiadu pozapiramidowego. I tak n p , : I. Z uszkodzeniem komórek p r ą ż k o w i a wiążemy tzw. ruchy pląsawieze i atetotyczne. R u c h y p l ą s a w i e z e , którym zwykle towarzyszy obniżenie napięcia mię­ sni, są szybkie, nieskoordynowane i nasilają się przy wykonywaniu ruchów dowolnych. Ru­ chy atetotyczne, występujące szczególnie u dzieci, dotyczą głównie palców i są stosunkowo powolne. Palce przybierają pizy tym dziwaczne i sztuczne położenia.

Ryc. 237. Przekrój poziomy przez półkule mózgu na wysokości otworów międzykomorowych. Po stronie prawej cięcie wykonane nieco niżej niż po stronie lewej; wzorowane na Rauberze i Kopschu.

386

Kreson i ózgo w I e

z e w n ę t r z n ą

(capsula

kę

[capmla

o s t a t n i ą

Węchomózgowie. Układ limbiczny

a o d wyspy istota biała, t w o r z ą c a

externa),

Powierzchnia

exlrema).

przyśrodkowa

t o r e b ­

przedmurza,

p o d o b n i e j a k leżąca n a p r z e c i w niej p o w i e r z c h n i a j ą d r a s o c z e w k o w a t e g o , jest g ł a d k a ; powierzchnia zaś boczna, skierowa i d o wyspy, posiada listewkowate wyniosłości. Nieco większą groboiiS osiąga przedmurze iv aęjsca tymo-doincj, gdzie wnikają doń wiąz­ ki istoty białej, tworzące pęczek haczykowaty (patrz d a l e j : . Rozszczepiają one istot- wara n a cienkie blaszki i bryłki, tworzące pomost między przedmurzem, j ą d r e m soezewkowatym i ciałem migdałowatym.

U

izszvch ssaków przed it: tirze składa się z dwu części: p r z e i [claustrum insidare), przylegającego do wyspy, i p r z e d m r a t e g O {claustiu-r firefiuiUame), ieżąrrj;o pod korą węcho

vyspow

y&?

W ciele migdałowatym rozróżniamy c corticomedialis) i c z ę ś ć p o d s t a w no -pizyśrodkowa przechodzi ku przodowi w ni pole migdałowate przednie (a

387

z ę ś ć' k o r o w o - p r z y ś r o d k o w ą (pars boczną (pars basolateralis). Część korowo•zbyt wyraźnie odgraniczone od j ą d e r sąsiednich ca ani\gdatoidca anterior).

Część konm-o-przyśrodkowa, uważana z filogenetycznie starszą składa się z j ą d r a przy Środkowego (nucleus mediaiis amygdalae), jądra środkowego (nudeus centralis amygdalae) i jądra k (nucleus corticalis amygdalae). W skład części podsiawiio-bocznc;, większej, wchodzą j ą d r a pods sales amygdalae) i j ą d r o b o c z n e [nucleus lateralis amygdalae).

(«

Powyższe j ą d r a różnią się między sobą budową komórkową, odmiennym składem sub­ stancji przekaźnikowych, połączeniami i znaczeniem czynnościowym. W s one różny wpływ na n a p ę d y i emocje.

.

Ryc. 238. Zakończenie aksonu korowo-przedmurzowego (P), zwyrodniałe po usunięciu znacz­ nego obszaru kory mózgu. Macierz zakończenia aksonu ciemna, pęcherzyki synaptyczne róż­ nej wielkości. Dendryt neuracyiu przedmurza, tworzący część zaM-niiptyczn.! (Z) synapsy, nie zmieniony. nie jest w stanie szczątkowym. Przedmurze posiada p o ł ą c z e n i a z r ó ż n y m i oko­ licami kory m ó z g u , przy czym poszczególne pola kory łączą się z określonymi częściami przedmurza. Połączenia te są prawdopodobnie obukierunkowe (korowo-przedmurzowe i przedmiir/i •.o-korowc:. Włókna ku row o-przedmurzu we kończą się synapsami ty­ p u I, których kolbki synaptyczni: wyrodnieją po uszkodzeniu kory mózgu (ryc. 238).

Ciało C i a ł o

m i g d a ł o w a t e

skroniowym

półkuli m ó z g u

nie gómo-bocznej (tuberculum

tworzy

a

migdałowate

{corpus

amygdaloideum)

rogiem dolnym

kulistą

wyniosłość

komory

—

leży m i ę d z y

bocznej, w

g u z e k

biegunem

którego

ścia­

m i g d a ł o w a t y

amygdalae).

N a przekroju

czołowym

(ryc. 239)

ciało m i g d a ł o w a t e m a kształt o w a l n y

lub

o k r ą g ł ą W)-, p r z y c z y m j e g o w y m i a r p o p r z e c z n y d o c h o d z i d o 12 m m . O d

strony

przyśrodkowej

mózgu

oraz

częściowo

od

przodu

W obrębie zakrętu półksiężycowatego puklenie.

Górna

powierzchnia

ciała

(str.

i od 366},

góry

tworząc jak

migdałowatego

płata skroniowego oraz do przedmurza.

łączy się z przylega

korą

gdyby do

jej

istoty

uwy­ białej

239. Schemat ciała migdałowatego n a przekroju czołowym. Kreskami poziomyrr część korowo-przyśrodkową ciała migdałowatego, kreskami pionowymi — częś po dsta wno -bo czną. Połączenia ciała migdałowatej Ciało migdałom : posiada połączcnie najczęściej obukierunkowe (doprowadź ;ce i o d p r o mai z wszystkimi ośrodkami układu limbicznego. 1. Włókna nerwowe z o p u s z k i w ę c h o w e j dochodzą do jego j ą d r a korowego, będąci-go właściwie częścią kury zakrętu półksiężycowatego. 2. Liczne połączenia aferemne i eferentne łączą ciało migdałowate z podwzgórzem i p o l e m p r z e d w z r o k o w y m . Biegną one w p r ą ż k u krańcowym (stria terminalu), jak również pod jądrem soczewkowa tym jako tzw. d r o g a migdałowata 3. D o ciała kim zaś z jego rej środkowej. elerentne. 4. Niektóre

migdałowatego dochodzą włókna nerwowe ze w z g ó r z a , przede wszyst­ j ą d r a przyśrodkowego, z j ą d r a przyśrodkowego poduszki i z j ą d e r istoty sza­ D o j ą d r a przyśrodkowego wzgórza ciało migdałowate wysyła z kolei włókna ośrodki

tworu

siatkowatego,

między innymi

jądro

grzbie-

Kresom ózgowic

Węchomózgowie. U k i a d limbiczny

towe szwu, jądro miejsca sinawego, juk również jądro pasma samotnego, wysyłają również swe aksony do ciała migdałowatego. 5. Ponadto ciało migdałowate posiada połączenia z k o r ą z a k r ę t u h i p o k a m p a oraz z niektórymi polami k o r y n o w e j p i a t ó w c z o ł o w e g o i s k r o n i o w e g o .

Za odnogą tylną znajduje się część zasoczewkowa torebki wewnętrznej, prze­ chodząca ku dołowi w część podsoczewkową. Część zasoczewkowa {pars retrolentijormis) oddziela tylną krawędź 1 jądra soczewkowatego od ogon.- - jądra ogoniastego.

388

ISTOTA BIAŁA PÓŁKUL I s t o t a b i a ł a p ó ł k u l {substantia alba hemhpheriorum) jest najbar­ dziej rozwinięta w części górnej, powyżej ciała modzelowatego, gdzie na prze­ kroju poziomym zajmuje rozlegle pole, ze względu na charakterystyczny kształt zwane ś r o d k i e m p ó ł o w a l n y m {centrum semiovale). Niżej istota bia­ ła otacza poszczególne jadra podkorowe, tworząc torebkę wewnętrzną, torebkę zewnętrzną oraz torebkę ostatnią.

389

C z ę ś ć p o d s o c z e w k o w ą {pars subłentijormis:, węższa od poprzed­ niej, leży pod tylnym biegunem jądra soczewkowatego. Od dołu ogranicza ją kolkowy odcinek jądra ogoniastego.

Torebka wewnętrzna {capsuła interna) jest to szeroka, skośnie ustawiona blaszka istoty białej, oddzielająca jądro soczewkowate od wzgórza (częściowo od nisko wzgórza) oraz od jądra ogoniastego. Nie leży ona w jednej plasz;-zyvnie, lecz rozpościera się wachlarzowato wzdłuż powierzchni przyśrodkowej i dol­ nej jądra so cz e w ko w a tego fryc. 240). Ku dołowi torebka wewnętrzna przechodzi w odnogę mózgu; za granicę mię­ dzy nimi uważa się przysrodkowy brzeg pasma wzrokowego- Natomiast od stro­ ny bocznej i od góry pęczki włókien, gęsto skupione w torebce wewnętrznej, wnikają do istoty białej półkuli, kierując się w różne strony jako tzw. w i e n i e c p r o m i e n i s t y [corona radiata). Na przekroju poziomym (ryc. 237, 241) torebka wewnętrzna przedstawia się jako pasmo wydłużone w kierunku przednio-tyłnym, mające kształt litery " , której ramiona, szeroko rozwarte do boku, obejmują jądro soczewkowate. Ramiona te noszą nazwę odnogi przedniej i tylnej. O d n o g a p r z e d n i a {cms anteńus) znajduje się między jądrem ogo­ niastym, ograniczającym ją od strony przyśrodkowej i od przodu, a jądrem soczewkowatym, leżącym z boku oraz od tyłu. Ze względu na położenie odnogę przednią nazywamy również c z ę ś c i ą p r z e d s o c z e w k o w ą (pars prełenliformis) torebki wewnętrznej. Odnoga przednia jest widoczna tylko na prze­ krojach poziomych na wysokości wzgórza; niżej zanika, a jej miejsce zajmuje połączenie głowy jądra ogoniastego ze skorupą jądra soczewkowa!ego. O d n o g a t y l n a (crus posteńus), znacznie dłuższa od przedniej, leży mię­ dzy wzgórzem (na niższych przekrojach — nisko wzgórzem) a jądrem soczewkowatym. U góry włókna jej przechodzą nad jądrem soczewkowatym, tworząc c z ę ś ć n a d s o c z e w k o w ą {pars supralentiformis) torebki wewnętrznej. Miejsce połączenia odnogi przedniej z tylną nazywamy k o l a n e m t o r e b ­ k i w e w n ę t r z n e j {genu capsulae internae); swą powierzchnią wypukłą, zwróconą w stronę przyśrodkową, wsuwa się ono między przedni biegun wzgórza a głowę jądra ogoniastego.

/owych tworzących torebkę wewnętrzną i nisty; wzorowane na Clarze. Przez torebkę wewnętrzną przechodzi większość włókien rzutowych (patrz da­ lej) półkuli mózgu, wskutek czego jej uszkodzenie powoduje poważne zaburze­ nia ruchowe i czuciowe. Torebka zewnętrzna [capsula externa) jest utworzona przez cienką warstwę włókien nerwowych, oddzielających skorupę od przedmurza. Torebka ostatnia (capsuła extrema; ryc. 232, 233, 237) leży między przed­ murzem a wyspą jako cienka warstwa istoty białej, przechodząca ku górze w środek półowalny, a ku dołowi w istotę białą płata skroniowego i dolnej Części płata czołowego. Włókna nerwowe istoty białej półkul, zależnie od ich przebiegu i połączeń, zaliczamy do jednego z trzech układów: 1) r z u t o w e g o , czyli projekcyjne­ go, 2) s p o i d ł o w e g o, czyli komisu ralnego, S 3 ) kojarzeniowego, czyli asocjacyjnego. Nie tworzą one na ogół ściśle ograniczonych pęczków, lecz krzyżują się z sobą w różnych kierunkach. Włókna rzutowe biegną przeważnie pionowo, włókna spoidłowe — poprzecznie, a kojarzeniowe — strzałkowo. Ten zasadniczy kierunek ulega zmianom wskutek rozwoju jąder podkoiowych i fał­ dowania się płaszcza.

390

Kresomó/gowic W ł ó k n a rzutowe

W ł ó k n a n u t o w e , czyli p r o j e k c y j n e , znajdujemy w wielu pęcz­ kach i blaszkach istoty białej półkul; głównym jednak ich skupieniem jest to­ rebka wewnętrzna (str. 388). Przebiegają w niej: 1) d r o g a korowo- r d z e n i o w a i d r o g a k o r o w o - j ą d r o w a , kierujące ruchami dowolnyjni i należące do układu pozapiramidowego; 2) d r o g i k o r o w o - p o d k o r o w e, należące przeważnie do układu pozapiramidowego, i 3) p r o m i e n i s t o ś ć w z g ó r z a , utworzona przez pęczki włókien wzgórzowo-korowych oraz korowo-wzgórzowych; wśród nich wyróżnia się zwykle jako odrębne połą­ czenia promienistość wzrokową i promienistość słuchową.

Wechomózgowie. Układ limbiczny

391

Z torebki wewnętrznej włókna korowo-rdzeniowe przechodzą do odnogi móz­ gu (str. 239) i dalej biegną przez most i rdzeń przedłużony do rdzenia krę­ gowego (str. 106). b- D r o g a k o r o w o - j ą d r o w a (tractus corticonueleafis), łącząca ko­ rę niózgu z jądrami ruchowymi nerwów czaszkowych, rozpoczyna się w dolnej 1 j'3 zakrętu przedśrodkowego i przez wieniec promienisty dochodzi do kolana to­ rebki wewnętrznej.

Pcdiineului tkal

Ryc. 241. Schemat dróg przechodzących przez torebkę wewnętrzna. Barwą czarną ozna­ czono konary wzgórza, barwą niebieską -— prom i en ist ość wzrokową i słuchową, barwą czer­ woną — drogi rozpoczynające 5ic- w korze mózgu: wzorowane na Ransonic i Clarku. 1. Drogi układu piramidon< gn. a. D r o g a k o r o w o - r d z e n i o w a ftmclus corticospinalh). Włókna drogi korowo-rdzeniowej biegną z kory ruchowej przez wieniec promienisty do odnogi tylnej torebki wewnętrznej, zajmując jej część przednią. Według F o r s t e r a (1936) w odnodzr tylnej torebki wewnętrznej najbardziej z przo­ du znajdują się włókna korowo-rdzeniowe dla mięśni szyi, a dalej kolejno fryc. 24-2) włókna przekazujące impulsy do mięśni ręki, przedramienia, ramienia, barku, klatki piersiowej, brzucha, uda, podudzia, stopy oraz pęcherza i odbytnicy.

Ryc. 2+2. Lokalizacja soniaiotopowa włókien ruchowych (korowo-rdzeniowych i korowa-js drowych); wg Forstera. \V kolanie torebki wewnętrznej z przodu leża włókna korowo-jądrowe, przewodzące im­ pulsy do mięśni gałki ocznej (nn. III, IV i VI), a dalej kolejno (ryc. 242): do mięśni krta­ ni, gardła i podniebienia (nn. IX i X), do mięśni żwaczowych (n. V), do mięśni języka (n. XII), do mięśni mimicznych twarzy (n. VII) oraz do mięśni szyi (nn. VII i XI). Z torebki wewnętrznej włókna korowo-jądrowe kierują się do odnogi móz­ gu, gdzie gromadzą się w dwa pęczki, boczny i przyśrodkowy (str. 240). Od-

392

Kresouiózgowle

dzielają się od nich stopniowo chowych nerwów 2.

włókna, zdążające

Węchomózgowie. Układ limbiczny do poszczególnych

jąder

ru­

czaszkowych.

Drogi korowo-podkorowe.

Znaczna

ich

część należy

do

chodzą przez torebkę wewnętrzną kończąc się w i gałce bladej (tractus corticopallidalis). 3. P r o m i e n i s t o ś ć

układu

pozapiramidowego.

Drogi

te są

dość

liczne i n a ogół n i e w y r a ź n i e o d g r a n i c z o n e ud d r ó g sąsiednich.

wzgórza

{radiatio

towych półkul łączy d w u k i e r u n k o w o

thałami).

{tractus

Znaczna

część

corticostriatalis) włókien

korę m ó z g u ze w z g ó r z e m , t w o r z ą c

nistość wzgórza. Przechodzą, one p r z e w a ż n i e

a. D r o g i k o r o w o - m o n o w e (tractus corticopontini; str. 239; biegną w torebce wewnętrznej w postaci dwóch pęczków. W odnodze przedniej znajduje się pęczek Arnolda, rozpoczynaj|cy się w placie czołowym (droga czolowo-nioslowa), a w części podsoczewkowej torebki wewnętrznej pęczek Tiircka. wychodzący z płata skroniowego {droga skronio-

393

prążkowi u

rzu­

promie­

przez torebkę w e w n ę t r z n ą ,

są r o z p r o s z o n e m i ę d z y w ł ó k n a m i i n n y c h d r ó g n e r w o w y c h .

W

pobliżu

gdzie

wzgórza

s k u p i a j ą się o n e gęściej w p o s t a c i tzw. k o n a r ó w w z g ó r z a : a ) p r z e d n i e g o , b )

gór­

n e g o , c) tylnego i d ) d o l n e g o (ryc. 2 4 3 ) . a. K o n a r p r z e d n i w z g ó r z a (pedunculus thalami anterior) łączy wzgórze (ją­ dro przyśrodkowe i przednie) z korą piata czołowego oraz z częścią zakrętu obręczy. Składa się on z pęczków włókien przed lodzących przez odnogę przednią torebki wewnętrznej, klóre ro/cliotlzą sit: pi omicn iście ku wszystkim irzeni pnwii-izcliiiioin piata czołowego. b. K o n a r g ó r n y w z g ó r z a {pedunculus thalami superior) dochodzi do tylnej części płata czołowego oraz do piata ciemieniowego. Jego włókna biegną u dołu pizcz ko­ lano i odnogę tylną torebki wewnętrznej, u góry zaś przez jej część nadsoczewkową. K o n a r górny zawiera, między innymi, włókna czuciowe, które biorą początek w j ą d r z e brzusznym tylnym wzgórza i podążają do korv zakrętti zuśrodkowegn. Eii^rnii ui równie* włókna łączące j ą d r o brzuszne pośrednie wzgórza z korą ruchową płata czołowego; pośredniczą one w prze­ kazywaniu impulsów nerwowych •/, móżdżku do kory mózgu. c. K o n a r t y l n y wzgórza (pedunculus thalami posterior) łączy j ą d r o boczne wzgórza oraz poduszkę z korą mózgu; zawiera pęczki włókien, biegnące przez część zasoczewkową i podsoczewkową torebki wewnętrznej. 7. części pod soczewkowej wnikają one do piata skroniowego, a z części zasoczewkowej kierują się du plaia potylicznego oraz do tylnych za­ krętów piata ciemieniowego. d. K o n a r d o l n y w z g ó r z a (pedunculus thalon inicriiii-), w przeciwieństwie c z otacza ją od dołu, biegnąc n: poprzednich, nie przechodzi przez torebkę wewnętrzną 1 , stępnie pod dolną powierzchnia jądra socze wkowatego jako jeden ze składników tzw. p c tli

konarowej

(ansa

peduncularis).

Promienistość wzrokowa

drogi wzrokowej

(radiatio

optica2;

ryc. 2 4 7 )

tworzy

( p a t r z d a l e j ) , ł ą c z ą c y ciało k o l a n k o w a t e

ostatni

odcinek

boczne z korą

płata

się o b o k

ciała

potylicznego.

Początkowo włókna promienistości wzrokowej skupiają

r

R> c. 243. Schemat konarów wzgórza.

kolankowatego

Z pęczkiem Tiircka łączą się w dalszvm przebiegu włókna., biorące początek w płacie ciemieniowym i potylicznym (droga cicmieniowo-mostowa i potyliczno-mosiowa). b. D r o g a k o r o w o - s i a t k o w a (tractus corticoreticularis) jest utworzona przez szereg włókien wychodzących z płata czołowego, które kończą się w tworze siaikowatym śródmózgowia, oraz iylomózgowia.

c. D r o g ę k o r o w o - p o k r y w o w ą (tractus corticotectalis) tworzą włókna wycho­ dzące z różnych okolic kory, głównie jednak z płata potylicznego. Biegną one przez torebkę wewnętrzną wspólnie z promienistością wzrokową i kończą się we wzgórku górnym blaszki pokrywy.

d. Drogi łączące korę mózgu z o ś r o d k a m i n a k r y w k i w z g ó r z a dochodzą d o j ą d r a c z e r w i e n n e g o (tractus ty c z a r n e j (tractus corticomgralis) i j a d r a n i s k o wz corticosubthalamicus). Rozpoczynają się one głównie w korze piata c. Drogi łączące korę mózgu

z

ciałem

konarów i corticorubralis), g ó rzo w ego czołowego.

prążkowanym

niskoisto­ (tractus

tylko częściowo prze-

bocznego

w

tzw.

trójkątnym

polu

jądra

Wcmickego, skąd

d o części z a s o c z e w k o w e j i p o d s o c z e w k o w e j t o r e b k i w e w n ę t r z n e j . D a l e j

wchodzą przebie­

g a j ą n a d r o g i e m d o l n y m k o m o r y b o c z n e j . W ł ó k n a niżej położone k i e r u j ą się d o p r z o d u a ż d o okolicy ciała m i g d a ł o w a t e g o , w p o b l i ż u k t ó r e g o z a t a c z a j ą k u tyło­ wi ostry łuk, z w a n y

nistości wzrokowej.

k o l a n e m

s k r o n i o w y m

temporalc)

promie-

mniejsze najsilniej

zagięte i najbardziej

Włókna g ó m e biegną bardziej

[genu

z tyłu i z a t a c z a j ą

łuki. W ten sposób w ł ó k n a n a j n i ż e j położone są w kolanie s k r o n i o w y m

wysunięte do przodu, a włókna leżące wyżej zaginają

się

stopniowo coraz mniej. 1

Z tego powodu Klinger (1942) proponuje dla niego n a z w ę — k o n a r pozatorel k o w y w z g ó r z a (pedunculus thalami extracapsular*!), a za konar dolny wzgórza uwa włókna wzgórzowo-korowe i korowo-wzgórzowe, przechodzące przez część podsoczewkową t rebki wewnętrznej. 1 radiatio Gratioltti

Węchomózgowie. Układ limbicmy

W dalszym przebiegu promienistośc wzrokowa kieruje się ku tyłoi z boku oraz z dołu od rogu tylnego komory bocznej. Znajduje się tu sirzałkuwo ustawiona blaszka istoty białej, w skład której wchoidzą w!ókr/utawe, spoidłowe oraz kojarzeniowe. Na preparatach barwionych metodą VVt-igcrr;i ijna rozróżnić jej dwie warstwy strzałkowe: wewnętrzną i zewnętrzną. W r z a ! k o w a w e w n ę t r z n a , czyli p r z y ś r o d k o w a (stratum sagittate i mediate), barwi się metodą Weigerta słabiej. Natomiast w a r s t w a s t r z z i k o w a w n e t r z n ą , czyli b o c z n a (stratum sagittate externum sea laWttlc), w Igbrej przebk-gają włókna promicnisrosci wzrokowej, jest silnie zabarwiona. Włókna dolne, które zatoczyły duży luk w kolanie .skroniowym, biegną do kory płata potylicznego głównie w trójkącie pobocznym i w dolnej ścianie rogu tylnego, zaś włókna górne znajdują się w jego ścianie bocznej. W końcowym odcinku wszystkie one zaginają się tworząc k o l a n o p o t y l i c z n e (genu occiptiale) i po krótkim przebiegu kończą się na przyśrodkowej powierzchni pła­ ta potylicznego w okolicy bruzdy ost rogowej. Promienistość słuchowa (radiatio acustica) biegnie z ciała kolankowatego przysrodkowcgo do kory płata skroniowego. W połu trójkątnym Wernickego krzyżuje się z prormenistością wzrokową i stąd przez cześć podsoczewkową to­ rebki wewnętrznej dostaje się do istoty białej płata skroniowego. Następnie zaIgina sie ku górze i wchodzi do kory zakrętów skroniowych poprzecznych. ProImienistość słuchowa jest końcowym ogniwem drogi słuchowej (patrz dalej), łąIczącej ślimaka z korą mózgu.

Włókna spoidłowe Włókna nerwowe, przechodzące z jednej półkuli do drugiej, tworzą trzy spoiliła: 1) spoidło przednie, 2) ciało modzelowate, czyli spoidło wielkie, i 3) spoisklcpiniia; spoidła powyższe są dwukierunkowe, tj. zawierają włókna przeIvodzace impulsy zarówno z prawej półkuli do lewej, jak i w kierunku przeciw­ nym. 1. Spoidło przednie (commissure, anterior). Część pośrodkowa spoidła przed­ niego leży w przedniej ścianie komory trzeciej (str. 312, ryc 172). Stąd włók­ n a jego przechodzą w kierunku bocznym do półkul, zaginając się nieco ku doło­ wi i do tyłu. Jednak stopień zagięcia nie jest duży i na niektórych przekrojach kołowych można oglądać spoidło przednie na znacznej długości fryc. 233). W obrębie półkul spoidło przednie dzieli się na większą część tylną i mnicjŁ ą część przednią. C z ę ś ć t y l n a (pan posterior) krzyżuje dolną po wie rzfcinic jądra soczewkowatego, tworząc w niej wyżłobienie, zwane kanałem Graloleta. Po wyjściu z kanału włókna spoidłowc rozchodzą się wachlarzowato przedostają się nad ciałem migdałowatym do płata skroniowego. Ich zakońzenia znajdują się w korze zakrętu hipokampa i w przedniej części zakrętów Łroniowych, środkowego i dolnego, oraz zakrętu potyliczno-skroniowego bocz-

395

nego. C z ę ś ć p r z e d n i a (pars anterior) spoidła jest u człowieka słabo wy­ kształcona. Tworzą ją włókna, które nie dochodząc do kanału Gratioleta zagi­ nają się ku przodowi i kierują się w stronę istoty dziurkowanej przedniej, pas­ ma węchowego i opuszki węchowej. 2. Ciało modzelowate (corpus callosum). W ciele modzelowatym rozróż­ niamy: część pośrodkowa (str. 312), leżącą w głębi szczeliny podłużnej mózgu i składającą się z: p ł a t a (spienium corporis callosi), p n i a (truncus cor­ poris callosi), k o l a n a (genu corporis callosi) i d z i o b u (rostrum corporis callosi), oraz parzystą część boczną, która w półkulach mózgu tworzy promicnistośó ciała modzelowatego (radiatio corporis callosi). Włókna promienistości ciała modzelowatego rozchodzą się w różnych kierun­ kach, krzyżują pasma włókien rzutowych oraz kojarzeniowych i docierają do kory poszczególnych piatów. W związku z tym promienistość ciała modzelo­ watego możemy podzielić na część czołową, ciemieniową, skroniową i potyliczWłókna części czołowej przechodzą głównie przez kolano ciała modzelowa­ tego i otaczają róg przedni komory bocznej. Podążając następnie w stronę biegmia czołowego, zaginają się łukowato ku przodowi jako tzw. k l e s z c z e m n i e j s z e (forceps minor). Pasma włókien części potylicznej biegną przez płat ciała modzelowatego i kierują się ku tyłowi. Mają one dłuższy przebieg niż włók­ na zdążające do bieguna czołowego i dlatego noszą nazwę k l e s z c z y w i ę k ­ s z y c h (forceps major). Otaczają one róg tylny komory bocznej, tworząc w jego ścianie przyśrodkowej wyniosłość -— opuszkę rogu tylnego, a w ścianie bocznej warstwę istoty białej, zwaną o b i c i e m (tapetum). Włókna przechodząc przez pień ciała modzelowatego biegną w obrębie półkul mózgu nad częścią środkową komory bocznej, dalej zaś tracą charakter zbitej blaszki i kierują się w różne stro­ ny: do tylnej części płata czołowego, do płata ciemieniowego, do płata skronio­ wego oraz prawdopodobnie również do wyspy. Nad rogiem dolnym komory bocznej włókna ciała modzelowatego, podobnie jak w ścianie rogu tylnego, two­ rzą obicie. Znaczenie ciała modzelowatego polega na koordynacji czynności ośrodków korowych, pra­ wej i lewej półkuli. Jego przecięcie u zwierząt doświadczalnych utrudnia lub nawet unie­ możliwia przekazywanie z jednej półkuli do drugiej informacji, niezbędnych w procesie 3. Spoidło sklepienia (commissura fornicis)1 jest rozpostarte w postaci trój­ kątnej blaszki między przyśrodkowymi brzegami obu odnóg sklepienia (str. 313). Znajdujące się w nim włókna spoidłowe łączą z sobą istotę szarą hipo­ kampa strony prawej i lewej. Biegną one obustronnie przez strzępek hipokampa i odnogę sklepienia, a w spoidle sklepienia przechodzą na stronę przeciwle-

1

spoidło hipokampa {•

96

Kresom ózgo wie Włókna

kojarzeniowe

Włókna k o j a r z e n i o w e j czyli a s o c j a c y j n e , łączą różne pola [kory mózgu W obrębie tej samej półkuli. Niektóre włókna kojarzeniowe biegną istocie szarej kory jako wtókna śród korowe: są one szczególnie liczne w prąż­ kach Baillargcra oraz w warstwie brzeżnej. Większość jednak znajduje sie [w istocie białej, gdzie zależnie od przebiegu rozróżniamy włókna kojarzeniowe [krótkie i długie.

Węchomózgowie. Układ limbiczny

397

łącznie z włókien kojarzeniowych długich. Później stwierdzono w nich dużo włókien koja­ rzeniowych krótkich oraz włókien rzutowych. 1. O b r ę c z (cinguitttn) rozciąga się wzdłuż zakrętu obręczy, leżącego n a przyśrodko­ wej powierzchni półkuli mózgu. N a przekrojach czołowych jest ona widoczna jako okrągłaWt lub półksiężyców ate pole, znajdujące się nad promienistośdą ciała modzelowatego.

Włókna kojarzeniowe krótkie leżą t1 : pod korą. Czcić z nich, j a k o tzw. w ł ó k n a ł u -

i w a t e k r ó t k i e {fibiae arcuali łjąc pod bruzdami w kształcie litery U

breves) łączy sąsiednie zakręty półkuli, przebiegaPoza tym ismirją mnie i liczni- w ł ó k n a łuko-

na powierzchnię ^ómo-boczną półkuli mózgu.

Ryc. 245. Długie drogi koj; Corpus coltom™ fmt. subcaltosui Suci. caudal uf Capstilu interno Nuci. !ln,{lo,mi<

fcc.

244. Półkula mózgu. Przekrój czono pęczki długich włókien

u t e d ł u g i e {jibrae a dc lub nawet więcej bruzd-

Włókna kojarzeniowe długie łączy odległe części półkuli mózgu, biegnąc zasadniczo kierunku strzałkowym. Ze względu jednak n a wygięcie półkul mają one przebieg nie po l i i prostej, lecz przeważnie wzdłuż łuku łączącego biegun czołowy ze skroniowym. Włókna •wyższe gromadzą się w pęczki, które w środkowej części (ryc. 244) są gęsto skupione, n a fcu zaś końcach rozbiegają się promieniście. N a podstawie preparowania można rozróżnić •stępujące pęczki długich włókien kojarzeniowych {ryc. 245, 246): 1) obręcz, 2) pęczek ł c z y k o w a t y , 3) p;:,;zek podłużny górny, 4j pęczek podłużny dolny, 5) pęczek podspoidłowy 6) pęczek potyliczny pionowy. Dawniej przypuszczano, że składają się one niemal wy.

Ryc. 246. Długie drogi kojarzeniowe

powierzchnię przyśrodkową i dolną półkul

w mózgu.

Z przodu włókna obręczy oddalają się od siebie wnikając do płata czołowego, a niektóre z nicli dochodzą aż do pola podspoidlowego. Część jej włókien zagina się dookoła płata ciała modzelowatego i biegnie ku dołowi w postaci pasm dochodzących do obu zakrętów potylicz­ no-skroniowy eh oraz do zakrętu hipokampa. Przyłączają się do nich włókna spoidłowe (fasciculus uncinatus) łączy zakręty oczodołowe . Pęczek ha zykowa I y ze dnia częścią pła i skroniowego, zataczając łuk n a d bruzdą boczną. Jego krótka cześć

K r esom ózgo wie środkowa (ryc. 344), zawierająca włókna gęsto skupione, leży w okolicy progu wyspy mię­ dzy jej bruzdą okólną a przednim końcem rogu dolnego komory bocznej. W miejscu tym pęczek haczykowaty rozstrzępia dolna część przedmurza i łączy się z torebką zewnętrzną iz z torebką ostatnią. Ku przodowi włókna paczka haczykowatego rozchodzą się wachlarzowato do zakrętów oczodołowych i do zakręui cznffiwccn iiaJnesro. Z i)tu un;a-/oś; : (tWfcu-ii zagina się ku doło­ wi, zstępując do piata skroniowego. 3. P ę c z e k p o d ł u ż n y g ó r n y (fasciculus longitudinalu superior) jest silnym pas:m podłużnym włókien kojarzeniowych, łączących zakręty górno -bocznej powierzchni pół­ kuli mózgu. Jego część środkowa, najbardziej skupiona, jest widoczna na przekroju czołowym ,vzdłuż górnego brzegu j ą d r a soczewko wat ego, bocznic od włókien rzutowych wieńca pro-

nienistego.

7, przodu od wyspy pęczek podłużny górny promieniuje do zakrętu czołowego górnego śiodkowego; z tyłu zaś rozpada się na dwie części. Część górną iwor/ą włókna zdążające do płata ciemieniowego i potylic/nego. Cześć dolna, zwana też p ę c z k i e m łukowam (fasciculus arcuatus), kieruje się do płata skroniowego. 4. P ę c z e k p o d ł u ż n y d o l n y {fasciculus longitudinal is inferior), zwany inaczej czkiem skroniowo-potylicznym (fasciculus temporooccipiłalis), biegnie ścianie rogu dolnego i tylnego komory bocznej, oddzielony od niej przez pEOmieilistoJi rakową i włókna obici,] [Ittpi-tiim ;; łączi zakręty plain skroniowego i potyliczni go. 5. P ę c z e k p o d s p o i d ł o w y (fasciculus subcallosus) przebiega bocznie od rogu przedniego i części środkowej komory bocznej między ciałem modzelowatym a j ą d r e m ogo­ niastym. N a przekroju czołowym m a on kszlałt półksiężyca lub owalu. Pęczek podspoidłowy zawiera przeważnie cienkie, blado barwiące się włókna. Niektórzy ażają je za włókna kojarzeniowe, łączące płat czołowy z potylicznym ( p ę c z e k c z o w o - p o t y 1 i c z n y ) . Inni są zdania, że znajdują się tu połączenia j ą d r a ogoniastego skoiupą |.'uli.i socz'.'•.>. ko w a. tego lub włókilit kierujące ^ię z kory mózgu do j ą d i a ogoniastego. 6. P ę c z e k p o t y l i c z n y pionowy (fasciculus occipitalis verticalis) leży pod korą powierzchni gómo-bocznej półkuli mózgu. Tworzą go pasma włókien o przebiegu pło­ wym, łączące tylną ezcśi: płata ciemieniowi:-!;'. 1 / plaiem .skroniowym i potylicznym.

Streszczenie Półkule mózgu (hemispheria cerebri) są największą częścią mózgowia. Oddzieje od siebie sięgająca w głąb aż do < iała modzekiwaicgo icuipus całtosiiin) szczelina po­ dłużna mózgu (fissura longiludinalis cerebri). Z trzech powierzchni półkul mózgu, płaska powierzchnia przyśrodkowa (fa-.ies medialis) jest zwrócona do półkuli przeciwległej. Wypu­ kła powierzchnia gómo-boczna (faciei superolateralis) przylega poprzez opony do sklepienia czaszki. Powierzchnia dolna (facies inferior) spoczywa n a podstawie czaszki i n a namiocie Powierzchnie półkul są pokryte b r u z d a m i (sulci cerebri), ograniczającymi z a k r ę y mózgu (gyń cerebri). Grupy zakrętów tworzą p ł a t y (lobi cerebri). Rozróżniamy ziery piaty zasadnicze: czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny. Poza tym rozróżnia się ukrytą w głębi bruzdy bocznej w y s p ę i twory należące do tzw. węcho mózgowia. Płaty są tylko częściowo odgraniczone o d sieNe bruzdami. Płat czołowy oddziela od cie1 bruzda środkowa (sulcus centralis), a od skroniowego •— b r u z d a b o c z n a (sulcus lateralis). Na powierzchni przyśrodkowej płat ciemieniowy jest odgrani­ czony o d potylicznego przez b r u z d ę c i e m i e n i o w a - p o t y l i c z n ą (sulcus parietooccipitalis).

St

399

Płat czołowy (lobus frontalis) zajmuje przednią część" półkuli mózgu n a wszyst­ kich jej powierzclmiach. Na powierzchni gómo-bocznej posiada z a k r ę t przedśrodk o w y (gyrus precentralis), leżący między bruzdą środkową od tyłu i bruzdą pizedśrodkową od przodu, oraz trzy z a k r ę t y c z o ł o w e : g ó r n y (gyrus frontalis superior), środ­ k o w y (gyrus frontalis medius) i d o l n y (gyrus frontalis infeńor), przedzielone bruzdą czołową górną i dolną. N a powierzchni p^y.irodkowej znajduje się z a k r ę t czołowy pr^yśrodkowy (gyrus frontalis medialis), a na powierzchni dolnej leżą zakręty o c z o d o ł o w e (gyri orbhales), poprzedzielane częściowo przez bruzdy oczodołowe i z a k r ę t . p r o s t y (gyrus rectus). Tylną część plam cholowego, głównie zaś zakręt przedśrodkowy, zajmuje k o r a r u c h o w a , w której rozpoczyna się większość włókien piramidowyefc. P ł a t c i e m i e n i o w y (lobus parictalis) zawiera z przodu z a k r ę t zaśrodkow y (gyrus postcentral!:.), leżący między bruzdami środkową i zaśrodkową. Bardziej z tyłu znajdują się p t a c i k i c i e m i e n i o w e , g ó r n y (lobulus parietalis superior) i d o l ­ n y (lobulus parietalis infenor), przedzielone bruzdą ś r ó d c i n n i n i i o w ą . Płacik ciemieniowy dobry dzielimy na część przednią — z a k r ę t n a d b r z e ż n y (gyrus supramarginalts) i tylną —• z a k r ę t k ą t o w y (gyrus angularis). N a powierzchni przyśrodkowej półkuli do piata ciemieniowego należy p r z e d k l i n e k (precuneus), znajdujący się bezpośrednio przed bruzdą citmieniowo-potyliczną. D o przodu od przedklinka, między nim a zakrętem czołowym przyśrodkowym leży p ł a c i k o k o ł o ś r o d t o w y (lobulus paracentral^), którego część przednia należy do piata czołowego, a tylna do ciemieniowego. Przednią część płata ciemieniowego (zakręt zaśrodkowy i tylna część placika o koi ośrodkowego) zajmuje pierwotna k o r a c z u c i o w a (somatosensoryczna). odbierająca impulsy z ekslcro- i propri&receptorów. Płat skroniowy (lobus temporalis) posiada n a powierzchni gómo-bocznej trzy zakręty skroniowe: górny (gyrus temporalis superior), środkowy (gyrus temporalis medius) i d o l n y (gyrus temporalis inferior), przedzielone bruzdami skronio­ wymi, górną i dolną. N a powierzchni górnej zakrętu skroniowego górnego, ukrytej w bruź­ dził? bocznej, znajdują się 2 — i mniejsze wyniosłości — z a k r ę t y s k r o n i o w e po­ p r z e c z n e (gyri temporales transversi). Są one pokryte pierwotną korą słuchową, w któ­ rej kończy się droga słuchowa biegnąca z receptorów ślimaka. Zakręt skroniowy dolny, prze­ chodząc na powierzchnię dolną, tworzy z a k r ę t p o t y l i c z n o - s k r o n i o w y bocz­ n y (gyrus occipitotemporalis lateralis), oddzielony bruzdą potyliczno-skroniową od z a ­ krętu poty liczno-skroniowego p r z y ś r o d k o w ego (gyrus occipitotem­ poral medialis). Przyśrodkowe ograniczenie tego ostatniego tworzy b r u z d a poboczn a (sulcus collaterals). Płat potyliczny (lobus occipitalis) zayvicra n a ogół bruzdy i zakręty o mniej stałym przebiegu. Stale występuje jedynie b r u z d a o s t r o g o w a (sulcus calearinus), biegnąca głównie na powierzchni przyśrodkowej półkuli. Oddziela ona leżące powyżej — między bruzdą ostrogowa a bruzdą ciemieniowo-potyliczną, k 1 i n e k (cuueus), od znajdu­ jącego się niżej z a k r ę t u j ę z y k o w a t e g o (gyrus lingualis). Bruzdę ostrogowa, jak i przylegające części klinka i zakrętu językowatego zajmuje pierwotna k o r a w z r o k o w a , odbierająca obustronnie impulsy nerwowe z siatkówek obu oczu.

W y s p a (insula), ukryta w głębi bruzdy bocznej, ku przodowi od zakrętów 1 skroniowych pofjizecznych składa się z kilku zakrętów. Przykrywające ją części płatów czołowego, cie­ mieniowego i skroniowego noszą nazwę w i e c z e k (opercula).

N a powierzchni przyśrodkowej półkuli mózgu znajdują się zakręty zataczające łuk dooko­ ła c i a ł a m o d z e l o w a t c g o (corpus callosum), głównego spoidła mózgu. Są to prze­ de wszystkim: z a k r ę t o b r ę c z y (gyrus cinguli), zakręt h i p o k a m p a (gyrus parahippocampalis) i zakręt zębaty {gyrus dentatus). Należą one do układu lim-

400

Kresomózgo w i e

bieżnego. Poza tym do układu limbicznego zaliczamy: a ) h i p o k a m p (hippocampus), wpuklony w kierunku komory bocznej przez b r u z d ę h i p o k a m p a (sulcus hippocam~ p i ) , b) p r z e g r o d ę p r z e z r o c z y s t ą [septum peltucidam), rozpostartą między cia­ łem modzelowatym a sklepieniem, i z a k r ę t p r s y k r a ń c o w y (gyrus paraterminalis). cl szereg struktur podkorowych na czele z ciałem rmVdalow.ii.ym oraz d) ośrodki i dro­ gi węchowe. D o tych ostatnich należą o p u s z k a w ę c h o w a (bulbus olfactorius) oraz pasmo węchowe (Iractus olfactońus), przechodzące ku tyłowi w p r ą ż k i wę­ c h o w e (striae olfactoriae). D o nich przylega k o r a w ę c h o w a , pokrywająca istotę dziurkowaną przednią {substantia perforata anterior) i zakręt pó! księży co waty (gyms semi­ lunaris) wraz z zakrętem okalającym (gyrus ambiens). Komora boczna (ventriculus lateralis), znajdująca się wewnątrz półkuli mózgu, składa się z c z ę ś c i ś r o d k o w e j (pars centralis) i trzech r o g ó w : przedniego (cornu anterius), dolnego (cornu injerius) i t y l n e g o (cornu posterius). Do ko­ mory bocznej, od strony przyśrodkowej przez szczelmr naczyniówkową wpukla się s p l o t naczyniówkowy komory bocznej (plexus choroideus nentriculi taleralis). Znajduje się on tylko w części środkowej komory i w jej rogu dolnym. Bocznie o d splotu naczyniówkowego, w ścianie komory bocznej, leży j ą d r o ogoniaste (nucleus caudatus). Zata­ cza ono łuk o d rogu przedniego do dolnego. W ścianie rogu przedniego jądro ogoniaste jest najszersze (głowa j ą d r a ogoniastego — caput nuclei caudati). Dalej j ą d r o ogoniaste stopnio­ wo się zwęża, tworząc w ścianie części środkowej trzon (corpus nuclei c/tudati), a w rogu dolnym ogon j ą d r a ogoniastego (cauda nuclei caudati). Przyśrodkowo od splotu naczyniów­ kowego znajduje się s k l e p i e n i e (fornix). Jego włókna rozpoczynają się w ścianie rogu ::;•••!-....;., /:.-. lvi \_-.'-r:'F •• . )-/•*< ].'j •••-. !;•••!r-jno w odnogę (crus jornicis) i trzon sklepienia (corpus fornich). K u przodowi trzon przechodzi w zaginające się ku dołowi słupy sklepienia (columnae jornicis). W rogu dolnym i tylnym komory bocznej znajdują się wyniosłości, spowodowane pofałdowaniem kory mózgu. Są t o : W rogu dolnym h i p o k a m p (hippocampus), wpuklony przez szczelinę hipokampa, w rogu tylnym •— o s t r o g a p t a s i a (calcar avis), utworzona przez bruzdę ostrogową, i leżąca n a pograniczu'rogu dolnego v. tylnym w y n i o s ł o ś ć p o b o c z n a (eminentia collaterals), spowodowana b n i / i h pdxtCSEn^. Płyn mózgowo-rdzeniowy odpływa ł komory bocznej do trzeciej przez o t w ó r m i ę d z y k o m o r o w y (foramen intervcntriculare). Wewnątrz półkuli mózgu rozróżniamy korę mózgu, j ą d r a podstawne, czyli podkorowe, i istotę białą.

Większą część (ponad 9 5 % ) k o r y mózgu (cortex cerebri) zajmuje sześciowarstwo­ wa kora nowa (neocortex). Pozostałe jej obszary, należące do układu limbicznego, mają bu­ dowę trój w a r s t w o w ą ; tworzą one korę dawną (paleocortex) i korę starą (archicortex).

D o j ą d e r podkorowych zaliczamy: ciało prążkowane, przedmurze, ciało migdałowate. Ciało prążkowane (corpus striatum) jest największym j ą d r e m podkorowym. M a ­ kroskopowo rozróżniamy w nim jądro ogoniaste i uidro soczewkowate, które z przodu łączą się z sobą. J ą d r o o g o n i a s t e (nucleus caudatus) zatacza łuk w ścianie komory bocz­ n e j . J ą d r o s o c z e w k o w a t e (nucleus lentiformis) składa się z dwu różnych części: przyśrodkowej — g a t k i b l a d e j (globus pallidus) i bocznej — s k o r u p y (putamen). Skorupa i j ą d r o ogoniaste, mające taka samą b u d o w ę wewnętrzną, noszą wspólną nazwę p r ą ż k o w i a (striatum). Ciało prążkowane należy do głównych ośrodków układu pozapiramidowego, kontrolującego ruchy mimowolne. Przedmurze (claustrum) jest cienka blaszka isiotv szarej, leżącą między j ą d r e m soczewko waty ni a w y s p ą , od których oddzielają ją warstwy istoty białej — torebka zew­ nętrzna (capsula externa) i torebka ostatnia (capsula extrema). Przedmurze posiada obfite połączenia z korą mózgu. Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) leży w placie skroniowym ku gó­ rze i ku przodowi od rogu dolnego komory bocznej. Jest to zespół j ą d e r należących do

a powierzchniowego i głębokiego układu limbicznego. W ciele migdalowai i podstawno-boczną.

401

zróżniamy dwie części: korowo-przyśrodkową

W istocie białej półkul rozróżnia się trzy rodzaje włókien nerwowych: kojar dłow« i rzutowe. D o w ł ó k i e n k o j a r z e n i o w y c h zaliczamy te, których początek i zakończenia znajdują się w kor/e jedno imiennej półkuli mózgu. W ś r ó d nich przeważają włókna krótki''. Włókna dl u i*/r l worzą pęc/ki he/ąct: bardziej odlegle okolice kory mózgu. W ł ó k n a s p o i d ł o w e łączą półkule mózgu tworząc spoidła. Największe z nich — C i a . ło m o d z e l o w a t e (corpus callosum) łączv korę nową półkul. S p o i d ł o skle­ pienia (commissura forniru), rozpostarte między odnogami sklepienia, łączy przede wszysikim korę hipokampa. S p o i d ł o p r z e d n i e (commissura anterior), widoczne w ścianie przedniej komory trzeciej, zawiera włókna spoidlowe w ę d i o m ó z g o w i a i piata skro­ niowego. Większość włókien rzutowych przechodzi przez t o r e b k ę w e w n ę t r z n ą (capsula interna). Składa się o n a z odnogi przedniej (crus anterius) i odnogi tylnej (cruj posterius), połączonych kolanem torebki wewnętrznej (genu eapsulae internae). O d n o g a tylna prze­ chodzi ku tyłowi i ku dołowi w część zasoczewkową (pars retrolentiformis) i podsoczewkową (pars sublentifi-rntis) torebki wewnętrznej.

Przez torebkę wewnętrzną przechodzą między innymi: 1) włókna ruchowe: korowo-jądrowe (w kolanie torebki wewnętrznej) i korowo-rdzeniowe (w części przedniej odnogi tyl­ n e j ) , 2} włókna czuciowe, łączące j ą d r a brzuszne tylne wzgórza z korą czuciową (w części tylnej odnogi tylnej) oraz 3) włókna promienistości wzrokowej i słuchowej, biegnące z ciał kolankowatych do kory wzrokowej i słuchowej (w części podsoczewkowej torebki wewnę­ trznej).

GŁÓWNE DROGI CZUCIOWE I RUCHOWE Drogi czuciowe i ruchowe zostały omówione przy opisie budowy poszczegól­ nych części ośrodkowego układu nerwowego; tutaj zestawimy tylko ich zasadni­ czy przebieg, uwzględniając niektóre dane anatomiczne i fizjologiczne. Szerzej nieco zostanie omówiona droga wzrokowa.

DROGI CZUCIA POWIERZCHNIOWEGO I GŁĘBOKIEGO (SOMATOSENSORYCZNE) Drogi czucia powierzchniowego i głębokiego przewodzą do kory mózgu im­ pulsy z receptorów rozmieszczonych głównie w skórze oraz w narządach ruchu. Powyższe drogi składają się co najmniej z trzech kolejnych neuronów: jednego, znajdującego się poza ośrodkowym układem nerwowym (neuron pierwszy, ob­ wodowy), i dwóch, leżących w jego obrębie (neuron drugi i trzeci}. Włókna neuronu drugiego przechodzą na stronę przeciwległą, wskutek czego impulsy z receptorów docierają głównie do przeciwległej półkuli mózgu. 1. Drogi czucia powierzchniowego i głębokiego, przewodzące impulsy z ob­ szarów unerwionych przez nerwy rdzer '

Główne drogi czuciu we i ruchowe Droga

czucia temperabólu oraz czucia dotyku i ucisku (droga czucia protopatycznego; rye. 74).

b. D r o g a c z u c i a głębokie­ go o r a z c z u c i a dotyku ucisku (droga czuci e p i k r y t y c z n e g o ; ryc.77).

Receptor\r

Receptory

nerw rdzeniowy Zwój rdzeniowy 1 korzeń grzbietowy

1 nerw rdzeniowy Zwój rdzeiuowy I korzeń grzbietowy oraz | pęczek smukły i klinowaty

Neuron II

Róg tylny rdzenia kręgowego drogi rdzeniowo-wzgórzowe (wstęga rdzeniowa)

Jądro smukłe i klinowate I wstęga przyśrodkowa

Neuron I I I

Jądro brzuszne tylno-boczne Jądro brzuszne tylno-boczne wzgórza (lub inne jądra wzgórza) wzgórza [ włókna wzgórzowo-korowe | włókna wzgórzowo-korowe Kora mózgu Kora mózgu

Neuron I obwodowy

2. Droga czucia powierzchniowego i głębokiego, przewodząca impulsy z ob­ szarów unerwionych przez nerwy czaszkowe (n. trójdzielny):

Neuron I obwodowy Neuron I I Neuron I I I

Receptory J n. trójdzielny Zwój trójdzielny [ korzeń czuciowy n. trójdzielnego Jądra n. trójdzielnego | wstęga trójdzielna Jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe wzgórza | włókna wzgórzown-korowe Kora mózgu

Powyższe schematy, przedstawiające układy dróg czuciowych w postaci trzech kolejnych neuronów, są znacznym uproszczeniem. W rzeczywistości drogi te są znacznie bardziej złożone: mają one olbrzymią liczbę połączeń synaptycznych i liczne sprzężenia zwrotne, od których zależy prawidłowe przewodzenie i per­ cepcja impulsów czuriowveh. DROGA

WZROKOWA

Droga wzrokowa biegnie z siatkówki oka do kory płata potylicznego i składa się z fotoreceptorów, będących komórkami nerwowo-zmyslowymi, i trzech dal­ szych kolejnych neuronów. Zależnie od tego czy komórki nerwowo-zmysłowe

Droga v

403

uważa się za pierwszy neuron drogi wzrokowej, czy też nie, droga wzrokowa jest opisywana jako cztero- lub trójn euro nowa. Posłużymy się opisem drogi czte­ ro neuronowej. Receptory —- Neuron pierwszy. Receptorami odbierającymi bodźce świetlne, czyli foto recepto rami, są k o m ó r k i c z o p k o w e i p r ę c i k o w e , leżące w zewnętrznych warstwach siatkówki (patrz t. V ) . Liczba komórek pręcikowych jest wielokrotnie większa od liczby komórek czopkowych. Neuron drugi. Impulsy z fotoreceptorów są przekazywane do k o m ó r e k d w u b i e g u n o w y c h s i a t k ó w k i , posiadających po dwie wypustki. Wy­ pustka zewnętrzna podąża do receptorów, a wewnętrzna dochodzi do komórek i vz roko wo-z wo jo wy c h. Neuron trzeci. Następny neuron tworzą k o m ó r k i w z r o k o w o - z w o j o w e , leżące również w siatkówce. Ich aksony biegną przez: 1) siatkówkę, 2) n. wzrokowy, 'i) skrzyżowanie wzrokowe i 4) pasma wzrokowe, kończąc się przeważnie w głównym jądrze ciała kolankowatego bocznego. W s i a t k ó w c e aksony komórek wzrokowo-zwojowych kierują się zbieżnie do b r o d a w k i n. w z r o k o w e g o (papilla n. oplici), przy czym włókna rozpoczynające się w miejscu najostrzejszego widzenia, w tzw. p l a m c e (ma­ cula }I, tworzą odrębny p ę c z e k p l a m k o w o - b r o d a w k o w y [fasci­ culus macula papillańs). Przeprowadzając pionową i poziomą linie przez plamkę, możemy podzielić siatkówkę na cztery części: a) nosową (przyśrodkowa) górną, b) nosową (przyśrodkowa) dolna, c} skro­ niową (boczną) górną i d) skroniową (boczną) dolną. Włókna nerwowe, wychodzące z każ­ dej ćwiartki, grupują się w drogach w/.rokowydi odd/ it I nic. (.o ma wami' znaczenie w roz­ poznawaniu umiejscowienia spraw chorobowych (patrz dalej). W nerwie wzrokowym (n. opticus; t. V) aksony komórek wzrokowo-zwojowveh siatkówki uzyskują po przebiciu tylnej ściany gałki ocznej osłon­ kę rdzenną i skupiają się w wiązki pooddzielane łączno tkankowym i przegroda­ mi oraz tkanką glejową. Pod względem morfologicznym n. wzrokowy nie ma Swoisty cli cech nerwu, iecz jest właś­ ciwie pęczkiem istoty białej mózgowia, otoczonym przez opony. Jego włóknom nerwowym brak neu mierny, charakterystycznej dla nerwów obwodowych, natomiast znajdują się tu, po­ dobnie jak W całym układzie nerwowym ośrodkowym, komórki i włókna gleju. Z tego też powodu zamiast nazwy nerw wzrokowy stosuje się często sluszniejszą nazwę p ę c z e k w z r o k o w y (fmciciUmopticus). R o z m i e s z c z e n i e w ł ó k i e n w n e r w i e w z r o k o w y m jest stosunkowo proste. Na ogół w ćwiartkach (kwadramach) jego przekroju poprzecznego leża włókna od­ powiadających im ćwiartek siatkówki. Pęczek plamkowo-brodawkowy początkowo [przy gałce ocznej) zajmuje w nerwie położenie boczne, tworząc na przekroju poprzecznym pole mające kształt wycinka koła; w dalszym zaś przebiegu przesuua się do środka nerwu i jest tujaj otoczony włóknami z części skroniowej od boku. Skrzyżowanie wzrokowe (chiasma opticum) jest to spłaszczone pasmo istoty białej, z którego bocznych końców wychodzą ku przodowi nerwy 1

plamka żółta

:ula lutta)

Ryc. 248. Schemat drogi wzrokowej; Ryt:. 247. Droga w

wanych. Jest ich szczególnie dużo u człowieka, u którego tylko okoio 6 0 % włókien n. wzro­ kowego przechodzi n a stronę przeciwległą.

vidoczniona metodą r i Pernkopfie.

wzrokowe,

a ku tyłowi p a s m a

wzrokowe.

Znaczna większość znajdujących

t u w ł ó k i e n r o z p o c z y n a się w s i a t k ó w c e . W ł ó k n a b i o r ą c e p o c z ą t e k w wej

(nosowej)

go pasma

połowie siatkówki

się

przyśrodko­

w c h o d z ą przez skrzyżowanie do przeciwległe­

wzrokowego. W ł ó k n a z bocznej

u l e g a j ą s k r z y ż o w a n i u , lecz z n e r w u

(skroniowej)

połow7 siatkówki

wzrokowego kierują się do p a s m a

nie

wzroko­

w e g o tej s a m e j s t r o n y . U niższych kręgowców, łącznie z p t a k a m i , wszystkie włókna nerwu svzrokowego w obrę­ bie skrzyżowania przechodzą na stronę przeciwległą. Dopiero u ssaków pojawiają się włókna ieskrzyżowane, których liczba jest w znacznym stopniu zależna od ustawienia gałek ocznych. I m bardziej gaiki oczne znajdują się z przodu, tym więcej pojawia się włókien nieskrzyżo-

Topografia skrzyżowania wzrokowego jest złożona. Leży ono w- b r u ź d z i e s k r z y ż o w a n i a (sulcu; chiasmatis) n a trzonie kości klinowej, a od góry zrasta się z istotą szarą podwzgórza. K u przodowi od skrzyżowania wzrokowego prze­ biega t . p r z e d n i a m ó z g u ( o . cerebri anterior), prawa i lewa, oraz nieparzysta c. ł ą c z ą c a p r z e d n i a (a. communieani anterior). Z tyłu skrzyżowanie wzrokowe łączy się z guzem popielatym, a o d strony tylno-dolnej przyiega doń lejek oraz przysadka oddzielona od skrzyżowania przeponą siodła. Bocznie znajduje się t. szyjna wewnętrzna, która dzieli się tu n a swe końcowe gałęzie. Ze względu na powyższe stosunki topograficzne takie procesy chorobowe, jak np. tętniaki tętnic podstawy mózgowia, guzy trzonu kości kli­ nowej łub guzy przysadki, mogą p o w o d o w a ć ucisk na skrzyżowanie wzrokowe i uszkadzać przebiegające w nim włókna nerwowe. W skrzyżowaniu wzrokowym oprócz włókien n. wzrokowego znajduje się pewna liczba włókien odrębnego pochodzenia, które tworzą s p o i d ł a n a d w z r o k o w e , grzbie-

Glow

406

1

t o w e (commissura supraoptica doTsalis} i brzuszne (et 2 traits) . Nie są to przeważnie prawdziwe spoidła, ale raczej skrzyżowania dróg wstępują­ cych. Część z nich to drogi rozpoczynające się w tworze siatkowatym pnia mózgu i rdzeniu kręgowym, inne pochodzą prawdopodobnie z gałki bladej, j ą d r a niskowzgórzowego i pokry­ wy. Dokładne dane odnośnie do ich początku i przebiegu u człowieka nie są znane.

P a s m o

w z r o k o w e

(tractus

k o w e g o do ciała k o l a n k o w a t e g o

c i ą g n i e się od s k r z y ż o w a n i a

opticus)

wzro­

b o c z n e g o . G ł ó w n y m i j e g o s k ł a d n i k a m i są w ł ó k ­

na biegnące z n e r w ó w wzrokowych i skrzyżowania wzrokowego do

głównego

j ą d r a ciała k o l a n k o w a t e g o bocznego. Są t o (rye. 2 4 8 ) : w ł ó k n a s k r z y ż o w a n e , po­ chodzące z przyśrodkowej

(nosowej)

połowy

i włókna nieskrzyżowane, rozpoczynające siatkówki o k a tej samej

siatkówki

się w bocznej

oka

przeciwległego,

(skroniowej)

połowie

strony.

Włókna p a s m a wzrokowego wnikają do ciała kolankowatego bocznego W pewnym okre­ ślonym układzie, przy przestrzenie Virchowa-Robina

Opór

Opony rdzenia kręgowego i mózgów:

449

Przez to zlanie się obu warstw żyły zewnątrzoponowe, jako zatoki opony twardej, zostają włączone w oponę twardą wtórną. W obrębie kręgosłupa •— zapewne w związku z jego ruchomością •— nie następuje zrośnięcie się opony twardej i okostnej wewnętrznej, w związku z czym j a m a nadtwardówkowa zachowuje się przez całe życie, jak również żyły zewnątrzopo­ nowe zachowują swój charakter jako żyły i wytwarzają s p i o t k r ę g o w y wewnętrzn y (plexus venosui vertebralis internus anterior et posterior). 2. Warstwa wewnętrzna opony pierwotnej wytwarza pajęczynówkę i oponę mięjcką, mię­ dzy którymi znajduje się j a m a p o d p a j ę c z y n ó w k o w a (cauum subarachnoideate), zawierająca p ł y n m ó z g o w o - r d z e n i o w y (liquor cerebrospinal).

OPONA

TWARDA

OPONA TWARDA RDZENIA KRĘGOWEGO Przeważnie mówimy k r ę g o w e g o

\lamina

przestrzeń okołonaczyniowa; schemat wzorowany na Różyckim. Nowoczesne b a d a n i a odrzucają w ogóle możliwość jakiejkolwiek wymiany płynu mie­ dzy łożyskiem krwionośnym i tkanka nerwową wzdłuż przestrzeni okołonaczyniowej. Zda­ niem niektórych szczelinowate przestrzenie, wypełnione płynem mózgowo-rdzeni owym, od­ grywają tylko rolę mechaniczna jako ruchome środowisko, ułatwiające tętnienie naczyń mózgowych. R d z e ń k r ę g o w y jest s w o b o d n i e zawieszony w k a n a l e k r ę g o w y m , mózgowie

prawie nieruchomo umieszczone w

j a m i e czaszki;

te r ó ż n e w a r u n k i

—

powodują

daleko idące różnice w z a c h o w a n i u się o p o n . Po krótkim omówione

u w z g l ę d n i e n i u ich r o z w o j u osobniczego

opony rdzenia k r ę g o w e g o i oddzielnie opony

UWAGI

zostaną więc

oddzielnie

mózgowia.

ROZWOJOWE

W e i czesnych stadiach rozwojowych ośrodkowy układ nerwowy objęty jest jednolitą osłona mezenchymatyczns, z Łtorej powstaje zarówno szkielet, jafc i opony rdzenia kręgo­ wego i mózgowia. Z chwilą rozpoczynającego się rozwoju szkieletu pozostała osłona mezenchymatyczna— o p o n a p i e r w o t n a (meninx primitive) różnicuje się n a : 1) w a r s t w ę zewnętrzną o budowie bardziej zagęszczonej (eklomeninx) i 2) w a r s t w ę wewnętrzną, delikat­ niejszą (endomeninx). 1. Warstwa zewnętrzna wytwarza, z jednej strony, o k o s w ą wewnętrzną kanału kręgowego {endorhachis) i czaszki {endocranium), z drugiej — właściwą oponę t w a r d ą ; tkanka znaj­ dująca się między obu tymi warstwami granicznymi wypełnia j a m ę nadtwardówk o w ą (cavutn epidurale), w której powstają żyły zewnątrzoponowe. W późniejszych sta­ diach w obrębie czaszki właściwa opona twarda i okostna. przylegają do siebie i zlewają się z sobą w jednolitą błonę, tzw. o p o n ę t w a r d ą wtórną (dura mater secundaria).

aparat

{dura

externa)

—

więzadłowy

w e w n ę t r z n a

o dwóch mater

blaszkach

o p o n y

jedna—•

spinalis)',

t w a r d e j

b l a s z k a

j a k o cienka okostna wyścieła kostny

pokrywa przestrzenie {lamina

interna)

między

—

nia kręgowego. U góry dokoła o b w o d u

tworzy

otworu

b l a s z k i ł ą c z ą s i ę z s o b ą —• j e s t t o j e d y n e

kręgami; właściwą

r d z e n i a

z e w n ę t r z n a

kanai kręgowy i jako

druga oponę

b l a s z k a twardą

wielkiego kości potylicznej

miejsce ich połączenia —

da rdzenia kręgowego przechodzi w oponę twardą Między obu blaszkami —

(cauum

epidurals);

s u w a l n ą w a r s t w ę wiotkiej tkanki fącznej, wyposażonej tyczne, t k a n k ę tłuszczową, jak się z n a c z y n i a m i

znajdującymi

twar­

mózgowia.

p o c z ą w s z y o d o t w o r u wielkiego ku dołowi,

n a d t w a r d ó w k o w a

obie

ściśle zroś­

nięte są z kością i d o niej p r z y m o c o w a n e . Dokoła otworu wielkiego o p o n a

je się j a m a

rdze­

znajdu­

zawiera o n a prze-

w liczne szczeliny

r ó w n i e ż obfite

sploty

żylne, które

licznie

się z e w n ą t r z

kanału

kręgowego.

Są

to

żylne kręgowe wewnętrzne, odpowiadające zatokom żylnym opony twardej

limfałączą sploty móz­

g o w i a ( p a t r z t. I I I , str. 4 3 4 ) . J a m a nadtwardówkowa jest najobszerniejsza w kanale krzyżowym u dołu kości w obrę­ bie tozwoni krzyżowego; w tym miejscu jest ona dostępna bez uszkodzenia kości i tędy też wprowadzamy igłę strzykawki w celu podawania środków leczniczych czy znieczulają­ cych {znieczulenie nad twardo w ko we, krzyżowe). W obrębie kifozy kręgosłupa piersiowego j a m ą nadtwardówkowa jest najwęższa, ponieważ u:iaj opona twarda i okostna na sironic przedniej bezpośrednio przylegają do siebie. J a m a nadtwardówkowa stanowi ważną ochronę mechaniczną dla rdzenia kręgowego, który dzięki niej unika wszelkiego szarpania czy targania podczas wybitnych ruchów kręgo­ słupa. T w o r y znajdujące się w j a m i e n a d t w a r d ć w k o w e j wyścielają kanał kręgowy, przy czym sploty żylne i szczeliny limfatyczne znacznie szybciej dostosowują się do w a h a ń obję­ tości worka oponowego niż tkanka tłuszczowa. Przy każdym poszerzeniu się worka opono­ wego, który obejmuje rdzeń kręgowy razem z oponami miękkimi i j a m ą po dpaję czynówkową. krew i limfa zostsją wyciśnięte z jamy nadtwardówkowej do naczyń położonych na zewnątrz kanału kręgowego; tym samym /. każdym poszerzeniem się worka oponowego łączy się zmniejszenie objętości j a m y nadtwardówkowej.

450

Opony rdzenia kręgowego i mózgowia

Blaszka wewnętrzna, czyli w ł a ś c i w a opona twarda r d z e n i a k r ę g o w e g o (ryc. 270), jak wspomniano, tworzy długi, obszer­ ny worek o szorstkiej powierzchni zewnętrznej i gładkiej, błyszczącej powierz­ chni wewnętrznej. Zawiera on rdzeń kręgowy tylko do granicy między I i I I kręgiem lędźwiowym; dalej ku dołowi stopniowo się zwęża i obejmując cały ogon koński, w obrębie kanału krzyżowego sięga mniej więcej do I I łub I I I kręgu krzyżowego; tutaj pozornie się kończy tępym stożkowatym wierzchołkiem

O p o n a twarda

451

jako s t o ż e k o p o n y t w a r d e j (conus durne matrh). W rzeczywistości jednak worek przedłuża się w kształcie włókna, w tzw. n i ć o p o n y twar­ d e j {filum durae matris), składającą się tutaj z połączonych już wszystkich trzech opon i zawierającą nić końcową rdzenia kręgowego. Nić opony twardej zstępuje aż do kości guzicznej, gdzie kończy się wnikając w okostną i z nią się zrastając. Koniec dolny worka opony twardej w zasadzie jest niezależny od po­ ziomu stożka rdzeniowego. Tylko jeżeli poziom ten jest bardzo wysoki ; X I I kręg piersiowy) lub bardzo niski (I otwór krzyżowy) wierzchołek worka leży Wyżej (I otwór krzyżowy) lub niżej (IV otwór krzyżowy) niż zazwyczaj. Szczególne znaczenie ma stosunek opony twardej do korzeni nerwów rdze­ niowych i do zwoju rdzeniowego. Do każdego otworu między kręgowego opona twarda wysyła wypustkę -— p o c h e w k ę k o r z e n i o w ą (vagina radicuhnis), która obejmuje oba korzenie i zwój rdzeniowy; wypustka ta, zrastając się z odpowiednią wypustką pajęczy nówki i opony miękkiej, przechodzi w o n e r w i e (perineurium) nerwów rdzeniowych. Wewnątrz wypustki oba korze­ nie, przedni i tylny, biegną jeszcze oddzielnie, ponieważ przeważnie przedzielo­ ne są klinowatą p r z e g r o d ą m i ę d z y k o r z e n i o w ą (seplum interradiculare; ryc. 270) opony; łączą się one z sobą dopiero u jej końca w pień nerwu rdzeniowego. W związku z tym na stronie wewnętrznej worka oponowe­ go dla każdego korzenia, w zasadzie, widzimy po jednym otworze (ryc. 273).

Kierunek przebiegu tych wypustek opony twardej jest różny na różnej wyso­ kości rdzenia kręgowego. W obrębie lordozy szyjnej i lędźwiowej biegną one wyraźnie do przodu, w obrębie kifozy piersiowej mniej lub więcej ku tyłowi. Poza tym w odcinku szyjnym i górnym piersiowym kierują się one nieco skoś­ nie ku dołowi, w środkowym odcinku piersiowym prawie poprzecznie, zaś po­ cząwszy od dolnego odcinka piersiowego znowu skośnie, ku dołowi, przy czym im niżej, tym bardziej skośnie. Ten różny kierunek przebiegu powodowany jest głównie tym, że worek oponowy, podobnie jak rdzeń kręgowy, rośnie wolniej niż' kręgosłup. Ruchomość i umocowanie. Podobnie jak budowa opony twardej, również sposób jej umocowania w k a n a k kręgowym dostosowany jest do warunków jej naprężenia. Przy każ­ dym ruchu głowy i kręgosłupa szyjnego porusza się również worek oponowy. W skrajnym zgięciu do przodu zaznacza się towarzyszący ruch opony aż do dolnej części klatki piersio­ wej, W ruchu zgięcia opona pociągana jest ku górze, w ruchu prostowania powraca do swego poprzedniego położenia. Podobne, ale słabsze przesunięcia następują w m c h a c h bocznych i Cibrotowych kręgosłupa szyjnego. W ruchach zgięcia swą powierzchnią przednią opona •li