AULA 9. CADENA RESPIRATORIA - PARTE I

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CADENA RESPIRATORIA

¿Para qué necesitamos el oxígeno? Tú, al igual que muchos otros organismos, necesitas oxígeno para vivir. Si alguna vez has tratado de aguantar la respiración por mucho tiempo, ya sabrás que la falta de oxígeno puede hacer que te sientas mareado o incluso te desmayes, y una falta prolongada de oxígeno puede causar la muerte

Pues resulta que la razón por la que necesitas oxígeno es para que tus células puedan usar esta molécula durante la fosforilación oxidativa, la etapa final de la respiración celular.

¿Entonces, ¿qué tiene que ver el oxígeno con todo esto?

El oxígeno se encuentra al final de la cadena de transporte de electrones, donde recibe electrones y recolecta protones para formar agua. Si el oxígeno no se encuentra ahí para recibir electrones (como cuando una persona no respira suficiente oxígeno, por ejemplo), la cadena de transporte de electrones se detendrá y la quimiosmosis no sintetizará más ATP. Sin el ATP suficiente, las células no podrán llevar a cabo las reacciones que necesitan para funcionar e incluso podrían morir después de un cierto periodo de tiempo.

O oxigênio é um elemento muito importante para o processo da fosforilação oxidativa, pois ele contribui para a oxidação das moléculas, formando novas moléculas de adenosina trifosfato (ATP) e produzindo energia.

La energía de oxidación de las coenzimas es utilizada para la síntesis de ATP. Para eso ocurre la fosforilación del ADP, o sea, el recibe grupos fosfato. Por eso este proceso es llamado Fosforilación Oxidativa.

Es una de las vías metabólicas de la respiración celular.

En esta etapa, que ocurre en la membrana interna de las mitocondrias de células eucarióticas y en la membrana plasmática de células procarióticas, existe la mayor producción de ATP a partir de moléculas de adenosina difosfato (ADP).

¿Cuales son los procesos que participan ?

* Transporte de electrones: los electrones se transportan de una molécula a otra, y la energía liberada cuando se transfieren los electrones se utiliza para formar un gradiente electroquímico.

¿Cuales son los procesos que participan ?

* Quimiosmosis: la energía almacenada en el gradiente se utiliza para sintetizar ATP..

Procesos de la fosforilación oxidativa Nessa etapa, as moléculas carreadoras de elétrons NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) e FADH2 (flavina adenina nucleotídeo reduzido) transferem seus elétrons, provenientes do processo de degradação da glicose nas etapas anteriores da respiração celular, para a cadeia transportadora de elétrons. A cadeia transportadora de elétrons é constituída por moléculas carreadoras de elétrons enfileiradas na membrana interna da mitocôndria (em eucariontes) e da membrana plasmática (em procariontes). As moléculas de NADH transferem seus elétrons para a primeira molécula, uma flavoproteína denominada flavina mononucleotídeo.

Já as moléculas de FADH2 transferem seus elétrons para uma quinona denominada ubiquinona ou coenzima Q, o único composto não proteico da cadeia, em um nível energético mais baixo. Estão presentes na cadeia também outras moléculas carreadoras, as proteínas ferro-enxofre e citocromos. Já na cadeia transportadora, os elétrons passam de molécula a molécula, fluindo em direção a um nível de energia mais baixo. Nesse processo, ocorre também o bombeamento de prótons da matriz mitocondrial, em eucariontes, para o espaço intermembranoso, formando um gradiente. Nos procariontes, o gradiente é formado por meio da membrana plasmática. Esse gradiente apresenta uma energia potencial armazenada, que é utilizada na produção de ATP. Em seguida, os elétrons ligam-se ao oxigênio e a íons H+ (prótons), formando água.

•Quimiosmosis Na membrana interna da mitocôndria (eucariontes) e na membrana plasmática (procariontes), está presente um complexo enzimático, a ATP-sintase, que atua na produção de ATP. A ATPsintase promove o retorno dos prótons no gradiente citado anteriormente, liberando energia, e utiliza essa energia para a produção de ATP, por meio da fosforilação do ADP.

Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen: 1-Entrega de electrones por NADH y FADH2: Los acarreadores de electrones (NADH y FADH2)reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.

2- Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.

3-Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H para formar agua 4Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H pasan a través de una

Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de moléculas de NADH y que se producen en fases más tempranas de la respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico. •El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus electrones están en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus electrones directamente al complejo I y se transforma otra vez en NAD+. El movimiento de los electrones a través del complejo I en una serie de reacciones redox libera energía, la cual el complejo usa para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal.

•El FADH2 no es tan bueno para donar electrones como el NADH (o sea que sus electrones se encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede transferir sus electrones hacia el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a la cadena de transporte a través del complejo II, el cual no bombea protones a través de la membrana. Debido a esto, las moléculas de producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente de protones) comparadas con las de NADH.

Después de los dos primeros complejos, los electrones del NADH y del FADH2 recorren exactamente la misma ruta. El complejo I y el II transfieren sus electrones a un acarreador pequeño y móvil de electrones llamado ubiquinona (Q) que se reduce y transforma en QH2 , se transporta por la membrana y entrega sus electrones al complejo III. El movimiento de los electrones por el complejo III bombea más protones a través de la membrana y luego los electrones se transfieren a otro acarreador móvil llamado citocromo C (cit C). El cit C transporta los electrones hacia el complejo IV, donde se bombea el último lote de iones de H a través de la membrana. El complejo IV transfiere los electrones a O2, que se parte en dos átomos de oxígeno y acepta protones de la matriz para formar agua. Se necesitan 4 electrones para reducir cada molécula de O2, mientras que en el proceso se forman dos moléculas de agua.

•Regenera los acarreadores de electrones. El NADH y el FADH2 donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones y se convierten otra vez en NAD+ y FAD. Esto es importante porque las formas oxidadas de los acarreadores de electrones se utilizan en la glucólisis y en el ciclo del ácido cítrico, así que deben estar disponibles para mantener estos procesos en funcionamiento.

•Forma un gradiente de protones. La cadena de transporte genera un gradiente de protones a través de la membrana interna de la mitocondria: en el espacio intermembranal hay una concentración más alta de H+ y en la matriz hay una concentración más baja. Este gradiente es una forma de energía almacenada que, como veremos, se puede utilizar para generar ATP.

Quimiosmosis Los complejos I, III y IV de la cadena de transporte de electrones son bombas de protones. Conforme los electrones se desplazan cuesta abajo energéticamente, los complejos capturan la energía liberada y la usan para bombear iones de H+ de la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo genera un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria

En algunas ocasiones, el gradiente se llama fuerza protón-motriz y puedes pensar en ella como una forma de energía almacenada, algo así como una batería. Como muchos otros iones, los protones no pueden atravesar directamente la bicapa de fosfolípidos de la membrana debido a que esta es muy hidrofóbica en su interior. Por el contrario, los iones H+ solo pueden moverse por su gradiente de concentración con la ayuda de proteínas de canal que forman túneles hidrofílicos a través

En la membrana interna de la mitocondria, los iones de H+ solamente cuentan con un canal disponible: una proteína transmembranal conocida como ATP sintasa. Conceptualmente, la ATP sintasa es muy parecida a las turbinas de un planta de energía hidroeléctrica. En vez de activarse con agua, se activa con el flujo de iones de H+ que se desplazan por su gradiente electroquímico. Este flujo causa que la ATP sintasa gire y catalice la adición de un fosfato a ADP, con lo que captura la energía del gradiente de protones en forma de ATP.

¿Qué es un citocromo? Proteína que transporta electrones y tiene como grupo prostético un grupo hemo .

El proceso en el que la energía del gradiente de protones se utiliza para generar ATP se llama quimiosmosis

¿Qué le sucedería a la energía almacenada en el gradiente de protones si no se utilizara para sintetizar ATP o hacer otro trabajo celular?

Se liberaría como calor; curiosamente, algunos tipos de células utilizan deliberadamente el gradiente de protones para generar calor en lugar de sintetizar ATP. Esto podría parecer un desperdicio, pero es una estrategia importante para animales que necesitan mantenerse calientes. Por ejemplo, los mamíferos que hibernan (como los osos) tienen células especializadas conocidas como adipocitos marrones. Los adipocitos marrones producen proteínas desacopladoras que se insertan en la membrana interna de la mitocondria. Estas proteínas simplemente son canales que permiten el paso de los protones desde el espacio intermembranal hacia la matriz sin atravesar la ATP sintasa. Al proveer una ruta alterna para que los protones fluyan de regreso a la matriz, las proteínas desacopladoras permiten que la energía del gradiente se disipe como calor.

1- Transporte de e- y síntesis de ATP son procesos acoplados. 2- La oxidación de NADH y FADH2 solo ocurre si existe síntesis de ATP y vice-versa. 3- ADP regula la entrada de protones por la ATP sintasa. 4- Cuando no hay un gasto grande de ATP existe menos ADP disminuyendo la entrada de protones (H+ ) por la ATP sintasa.

Si consultas diferentes libros, o le preguntas a diferentes profesores, probablemente obtendrás respuestas ligeramente diferentes. Sin embargo, las fuentes más actuales estiman que el rendimiento máximo de ATP obtenido por molécula de glucosa se encuentra entre 30-32 moléculas de ATP.

En la glucólisis se generan dos moléculas netas de ATP y en el ciclo del ácido cítrico, otras dos moléculas de ATP (o GTP, que es equivalente desde el punto de vista energético). Fuera de estos cuatro, el resto de las moléculas de ATP se generan en la fosforilación oxidativa. Según los indicios obtenidos luego de un arduo trabajo experimental, se necesita que fluyan cuatro iones de H^+ hacia la matriz a través de la ATP sintasa para producir la síntesis de una molécula de ATP. Cuando los electrones del NADH se mueven a través de la cadena de transporte se bombean 10 iones de H+ desde la matriz hacia el espacio intermembranal, por lo que cada NADH resulta en 2.5 moléculas de ATP, aproximadamente. Los electrones del FADH2 que se incorporan a la cadena en una etapa posterior, impulsan el bombeo de solo 6 H+ lo que lleva a la producción de casi 1.5 ATP.

Productos directos (netos) 2 ATP

Rendimiento final de ATP (neto)

2 NADH

3-5 ATP

Oxidación del piruvato

2 NADH

5 ATP

Ciclo del ácido cítrico

2 ATP/GTP

2 ATP

6 NADH

15 ATP

2 FADH2

3 ATP

Etapa Glucólisis

Total

2 ATP

30-32 ATP

Un número en esta tabla todavía no es preciso: el rendimiento de ATP del NADH producido en la glucólisis. Esto es porque la glucólisis ocurre en el citosol y el NADH no puede cruzar la membrana mitocondrial interna para entregar sus electrones al complejo I. Por el contrario, debe pasar sus electrones a un "sistema de transporte" molecular que los entrega, después de una serie de pasos, a la cadena de transporte de electrones.

•Algunas células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva electrones a la cadena de transporte mediante FADH2. En este caso, solo se producen 3 ATP por los dos NADH de la glucólisis. •Otras células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva los electrones vía NADH, lo que resulta en la producción de 5 ATP.

EJERCICIOS 1. ¿Cuál es la importancia del oxígeno para la cadena respiratoria? 2. ¿Cuáles son las proteínas de membranas de la cadena respiratoria? 3. ¿Porque el proceso de cadena respiratoria también puede ser llamado de fosforilación oxidativa? 4. ¿Dónde ocurre la cadena respiratoria? 5. ¿Cuáles son los procesos que participan y cuál es la diferencia entre ellos? 6. ¿Las moléculas de NADH transfieren sus electrones para cuál proteína de membrana?

EJERCICIOS 7. ¿Las moléculas de FADH2 transfieren sus electrones para cuál proteína de membrana? 8. ¿Cuál es la función de la ubiquinona? 9. ¿Cuál es la función de la ATP sintasa? 10. ¿Qu ocurre con los NAD+ y FAD+ oxidados, una vez que ellos entregan sus electrones a la cadena de transporte? 11. ¿Que hace con que la ATP sintasa se active? 12. ¿Cuál es la relación entre los protones (H+) y el pH del espacio intermembranoso?

EJERCICIOS 13. ¿Que ocurre al final de la cadena de transporte, antes de la acción de la ATP sintasa? 14. ¿Por que el NADH es considerado mejor donador de electrones y protones en relación al FADH2? 15. ¿Para que sirve la cadena transportadora de electrones a la célula? 16. Defina: citocromo 17. ¿Que es la quimiosmosis?

EJERCICIOS 18. ¿Quién regula la entrada de protones por la ATP sintasa? 19. ¿En qué situaciones tenemos una disminución de ADP? 20. Describa el saldo de ATP considerando las etapas de la respiración celular