Sistema Cardiovascular - sistema linfático

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SISTEMA LINFÁTICO 1. INTRODUÇÃO E IMPORTÂNCIA Além do sangue, existe no organismo animal outro líquido, a linfa, que circula através de canais, os vasos linfáticos, cujo sentido do fluxo é o mesmo das veias. Os vasos linfáticos têm inicio no interstício dos tecidos, com aspecto inicial de dedos de luva, reunindo-se até formar intrincadas redes tridimensionais de capilares linfáticos. Os capilares linfáticos reúnem-se progressivamente, formando vasos cada vez mais calibrosos que, após passarem através dos linfonodos regionais e atingirem as cavidades corporais, formam troncos e ductos linfáticos, cujo destino final é a veia cava cranial ou suas tributárias mais calibrosas. Por suas características, o sistema linfático assume fundamental importância no diagnóstico clínico pois, pelo exame dos linfonodos pode-se concluir em que área do organismo se encontram instalados processos patológicos. Nas atividades de inspeção em abatedouros, o médico veterinário pauta-se muito pelo exame dos linfonodos superficiais, mas também aqueles situados em planos mais profundos. Nas necropsias o patologista orienta seus diagnóstico, muitas vezes, por alterações apresentadas pelos linfonodos. Daí a preocupação em adquirir um bom conhecimento da anatomia do sistema linfático. Além dos vasos linfáticos e linfonodos, os quais estão envolvidos na condução da linfa, deve-se acrescentar ainda ao estudo deste sistema, outros componentes linfáticos, como o tecido linfóide difuso, as tonsilas, linfonodos hemais, o timo e o baço. 2. FUNÇÃO O sistema linfático é uma importante dependência do sistema circulatório e em sua íntima relação com este último, participa recolhendo uma fração do líquido intersticial, auxiliando na drenagem de proteínas e mesmo partículas grandes dos espaços teciduais, os quais não podem ser removidos pelo sistema de capilares sangüíneos, devido ao tamanho dessas partículas. O sistema linfático tem a função ainda de circulação e distribuição das células do sistema imunológico. A maior permeabilidade dos capilares linfáticos também lhes permite transportar material particulado, inclusive microorganismos, desta maneira o sistema linfático desempenha também importante papel no mecanismo de defesa do organismo onde partículas estranhas (microorganismos, células tumorais) são capturadas e fagocitadas por macrófagos e entram em contado com os linfócitos T e B (imunidade celular e humoral) quando atingem os linfonodos impedindo dessa forma uma disseminação pelo organismo.

3. COMPONENTES DO SISTEMA LINFÁTICO

VASOS LINFÁTICOS A) Capilares Os capilares linfáticos originam-se nos diferentes tecidos por meio de canais muito finos que anastomosados em rede, constituem os plexos capilares, dos quais emergem vasos que convergem em ramos sempre de maior calibre. Tais capilares originam-se quase sempre em fundo cego. São verdadeiros tubos endoteliais encaixados onde quer que haja tecido conjuntivo (espaços intersticiais). Assim, estão presentes em quase todos os tecidos, à exceção das áreas parenquimatosas de órgãos como o fígado, baço, tonsilas e linfonodos, na medula óssea, sistema nervoso central, (exceto nas meninges), cordão umbilical, membranas embrionárias, cartilagem hialina, camada epitelial da pele, córnea, cristalino, humor vítreo do olho, unhas, pêlos e o endomísio dos músculos esqueléticos. Entretanto, mesmo estes tecidos possuem canais intersticiais mínimos, através dos quais o líquido pode fluir para os vasos linfáticos existentes ao longo da periferia dos tecidos ou, no caso do sistema nervoso central, para o líquido cérebro espinhal. Comparados aos capilares sangüíneos, os capilares linfáticos são de diâmetro maior, de percurso mais irregular e carecem de membrana basal envoltória. De acordo com Ham (1969), este fato provavelmente justifica em parte sua capacidade para absorver macromoléculas mais rapidamente que os capilares sangüíneos. Os capilares linfáticos permanecem abertos através de numerosas microfibrilas elásticas, as quais também se ancoram firmemente ao tecido conjuntivo que os envolve. B) Vasos linfáticos Os vasos linfáticos originam-se nos plexos capilares drenados por eles; são excessivamente delicados e suas paredes são tão transparentes que o líquido neles contido é prontamente visto através deles. Esses vasos se dispõem em dois grupos, os superficiais que drenam a pele e os profundos, que estão localizados abaixo da fáscia profunda, acompanhando os vasos e drenando os músculos, tendões, ligamentos e ossos, sendo em maior número que os superficiais. Estas duas redes raramente se comunicam. Ao contrário da rede capilar, os vasos linfáticos de pequeno calibre podem, de acordo com Carleton e Florey (1927), conter fibras musculares lisas sustentadas por tecido conjuntivo, o qual contém fibras elásticas. Nos vasos de grande calibre, três camadas podem ser distinguidas. A íntima, constituída por endotélio sustentado por uma membrana elástica, a média que contém fibras elásticas e fibras musculares lisas dispostas obliqua e circularmente e a camada adventícia composta por tecido conjuntivo e algumas fibras musculares lisas obliquamente e longitudinalmente dispostas. Os vasos linfáticos de qualquer região ou órgão são em maior número que as veias, mas quanto ao calibre, são muito menores. Os vasos linfáticos, com raras exceções, penetram em um linfonodo, onde a linfa é filtrada pelos linfócitos ali presentes. Os vasos linfáticos, antes de atingirem os linfonodos são denominados aferentes, ao passo que aqueles que saem dos linfonodos são ditos eferentes. Os vasos linfáticos aferentes penetram no linfonodo pela sua parte

convexa e são em maior numero que os vasos eferentes. Estes últimos, por sua vez, saem do linfonodo pelo seus hilo e apresentam-se mais calibrosos. Nos suínos a situação inversa é observada, os vasos aferentes penetram pelo hilo e os eferentes emergem da parte convexa do linfonodo. Os vasos linfáticos eferentes acabam por reunirem-se, muitas das vezes já nas cavidades corporais, constituindo ali os troncos e ductos linfáticos. Os capilares e vasos linfáticos são marcados externamente por constrições que correspondem à localização de válvulas no seu interior que lhe dão uma aparência de rosário. Semelhante ao que ocorre nas veias, as válvulas linfáticas favorecem o fluxo linfático em sentido único, ou seja, centrípeto.

LINFA O líquido tissular é aquele que passa do sangue para os tecidos através das células endoteliais dos capilares. Uma vez realizadas as trocas metabólicas entre esse líquido e as células teciduais, ele é reabsorvido, em parte pelos próprios capilares sangüíneos que irão continuar-se com as veias, mas na maioria das regiões do organismo há um segundo mecanismo que facilita a absorção deste líquido que também utiliza estruturas capilares como órgãos de absorção distribuídos nos tecidos entre os capilares sangüíneos. É a rede capilar linfática que se origina nos próprios tecidos quase sempre a partir de extremidades cegas. A parte do líquido tissular contida nesta rede especial de capilares é denominada linfa. A linfa é um líquido claro e incolor, exceto nos vasos intestinais onde, após a digestão, ela é de cor leitosa e é denominada quilo. A composição química da linfa se assemelha muito com a do plasma, tem reação ligeiramente alcalina. Apresenta como o sangue, o fenômeno da coagulação, porém mais lenta e possui uma porção liquida denominada plasma linfático, e os elementos celulares representados por linfócitos e monócitos. Sua movimentação é lenta e depende de fatores externos ao sistema linfático, exceto pela existência de válvulas nas paredes dos capilares. Os fatores externos são: pressão tecidual (osmótica), o que obriga a passagem do líquido para o interior dos capilares linfáticos, movimentos musculares, vizinhança com as artérias, pressão das vísceras abdominais sobre os troncos situados no abdómem, pressão do diafragma sobre a cisterna do quilo, pressão negativa intratorácica. LINFONODOS Os linfonodos são estruturas de forma variável. Geralmente são arredondados, porém existem linfonodos alongados, como o linfonodo jejunal do bovino, que chega a possuir 100 cm de comprimento. São encapsulados e constituídos por tecido linfóide (em forma de nódulos). Em geral a linfa passa pelo menos uma vez através de um linfonodo antes de entrar no sistema venoso, entretanto, diversos autores relatam que às vezes pequenos vasos linfáticos podem entrar nas veias, sem passar primeiro através de um linfonodo. À medida que a linfa se infiltra no linfonodo, recebe um exercito de linfócitos e fica também exposta às atividades dos fagócitos. Estes removem e destroem, ou tentam remover e destruir, material particulado, incluindo todos os microorganismos dentro da linfa.

Os linfonodos apresentam uma reentrância denominada hilo, pelo qual penetram as artérias nutridoras e saem as veias e vasos linfáticos. A cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve os linfonodos envia trabéculas para o seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos. Entre os nódulos e as traves conjuntivas, assim como a cápsula, encontram-se espaços, denominados seios, recobertos por endotélio, contínuo com o da parede dos vasos linfáticos que ali chegam ou saem. Do ponto de vista morfológico, o parênquima é dividido em região cortical, que se localiza abaixo da cápsula e uma região medular que ocupa o centro do órgão. O córtex contem os centros germinativos, nos quais os linfócitos são produzidos continuamente; a medula consiste em cordões celulares frouxamente ramificados; ambos são mantidos por uma estrutura reticular contendo muitas células fagocíticas. Entre o córtex e a medula encontra-se a região cortical profunda ou paracortical. Os linfonodos se apresentam geralmente em grupos, ao invés de isolados, caracterizando os chamados centros linfáticos. Desta maneira, existem os centros linfáticos da cabeça, do pescoço, dos membros torácicos e assim por diante. PRINCIPAIS CENTROS LINFÁTICOS É considerado centro linfático, um linfonodo ou um grupo de linfonodos que ocorrem constantemente na mesma região do corpo e recebe vasos aferentes de regiões semelhantes em todas as espécies. Existem importantes diferenças entre as espécies nos linfocentros: dos carnívoros e ruminantes apresentam poucos linfonodos, mas individualmente volumosos, em particular nos bovinos; os dos suínos e mais especificamente dos eqüinos apresentam uma grande quantidade de pequenos linfonodos agrupados em conjunto. Os linfonodos dos mamíferos são agrupados nos seguintes centros linfáticos: 1- Centros linfáticos da cabeça Na cabeça, os principais centros linfáticos são representados pelo centro mandibular, formado pelos linfonodos mandibulares que localizados ventralmente à língua nos eqüinos e bem junto ao ângulo da mandíbula nas demais espécies. São susceptíveis de palpação clínica e sua área de drenagem é bastante ampla, envolvendo desde a pele da face, nariz e lábios, até grande parte da cavidade nasal e cavidade oral, além dos seios paranasais, dentes e gengivas, língua e glândulas salivares. O centro parotídeo é formado pelos linfonodos parotídeos que são pequenos e pouco numerosos, visíveis principalmente nos eqüinos, situados junto à margem rostral da glândula parótida, ou logo abaixo dela. Seus aferentes são oriundos das regiões frontal, orbitária, massetérica e ouvido externo. Finalmente, o centro retrofaríngeo, composto pelos os linfonodos retrofaríngeos laterais e mediais, situados próximo à parede dorso-lateral da faringe. Seus aferentes são provenientes das porções aborais das cavidades nasal e oral, de alguns músculos da face e da mastigação, dos últimos dentes molares e gengivas, dos seios frontal e maxilar, da bolsa gutural, da laringe e da faringe. Neste centro agrupam-se os vasos linfáticos eferentes dos linfonodos mandibulares e parotídeos, dando início à formação do tronco

traqueal, que é o vaso linfático mais calibroso situado no pescoço, em trajetória conjunta com o da artéria carótida comum, veia jugular interna e tronco vagossimpático. 2- Centros linfáticos do pescoço O centro cervical superficial e o profundo é representado basicamente pelos linfonodos cervicais superficiais e profundos. Os primeiros, situados cranialmente à articulação escapulo-umeral, são parcialmente encobertos pelo músculo braquicefálico. São susceptíveis de palpação clinica, principalmente quando se encontram inflamados. Os linfonodos cervicais profundos (aglomerados em grupos cranial, médio e caudal) acham-se justapostos à parede da traquéia, desde as imediações da laringe. Os aferentes a estes dois centros são provenientes de todo o pescoço, regiões mais caudais da cabeça, do membro torácico, assim como do ombro e parte do dorso. Também recebem aferentes oriundos do esôfago, traquéia e timo. Nos bovinos, também recebem aferentes mediastínicos. Seus eferentes tanto podem desembocar no tronco traqueal, como podem passar ao grande ducto torácico (no antímero esquerdo), ou desembocar diretamente nos troncos venosos mais próximos. 3- Centros linfáticos do membro torácico Existe um centro axilar, representado principalmente pelos linfonodos axilares, situados caudalmente à articulação escapulo-umeral, bem junto a face medial do músculo redondo maior. Seus aferentes drenam todo o membro torácico, incluindo o ombro, parte do dorso e regiões do músculo grande dorsal. 4- Centros linfáticos da cavidade torácica Quatro linfocentros estão presentes. Centro torácico dorsal, representado pelos linfonodos intercostais, que são bastante pequenos e situados nos espaços intercostais, bem junto a extremidade vertebral das costelas e pelos linfonodos aórtico-torácicos, situados ao longo da face dorso-lateral da aorta. Centro torácico ventral, representado pelos linfonodos esternais, localizados no assoalho da cavidade torácica. Estes centros linfáticos são responsáveis pela drenagem linfática da parede do tórax, incluindo-se aqui todas as suas camadas. Centro mediastínico, representados pelos linfonodos mediastínicos craniais, médios e caudais, recebem aferentes, principalmente, oriundos das vísceras torácicas. Os eferentes originários destes centros irão juntar-se ao ducto torácico (no antímero esquerdo) ou contribuirão para a formação do ducto linfático direito, nesse antímero. E centro brônquico constituídos pelos linfonodos traqueobrônquicos, que coletam a linfa dos pulmões e enviam para os linfonodos mediastínicos médios e caudais, ou diretamente ao ducto torácico.

5- Centros linfáticos das vísceras abdominais e lombares O teto do abdómem é drenado pelo centro lombar, representado pelos linfonodos aórtico-lombares, situados ao longo da aorta abdominal e veia cava caudal. Ainda faz parte do centro lombar os linfonodos renais, situados bem junto aos vasos renais, drenam as glândulas adrenais, rins, ureteres, parte do fígado e do duodeno, além de peritônio e testículos.

Três centros vinculados a drenagem das vísceras abdominais possuem territórios que correspondem amplamente aos das artérias celíaca, mesentérica cranial e mesentérica caudal. O centro mesentérico cranial e o caudal são representados basicamente pelos linfonodos mesentéricos craniais e caudais, situados no mesentério e seus aferentes drenam todo o intestino, peritônio e omento. Seus eferentes irão formar o grande tronco intestinal que irá dirigir-se à cisterna do quilo. O centro celíaco é formado pelos linfonodos celíacos, hepáticos, esplênicos, gástricos e pancreaticoduodenais, que recebem seus aferentes dos demais órgãos abdominais e cujos eferentes formam troncos que deságuam direta ou indiretamente na cisterna do quilo.

6- Centros linfáticos do membro pélvico, da pelve e parede abdominal Apesar de ser uma região grande para ser considerada em conjunto, esta não pode ser dividida pois a responsabilidade de certos nodos não coincidem com a divisão usual do corpo. O centro poplíteo é formado pelos linfonodos poplíteos, situados na fossa poplítea, entre os músculos bíceps femoral e semitendinoso. Seus aferentes drenam todo o membro pélvico e seus eferentes dirigem-se à região dos linfonodos inguinais nos eqüinos e linfonodos ilíacos nos demais animais. O centro isquiático possui um elemento, o nodo isquiático, localizado na face lateral do ligamento sacroisquiático. Esta presente nos ungulados, não existe nodos comparáveis nos carnívoros. Coleta dos músculos, pele e coxa e lança seu fluxo para vários nodos do centro ileossacral. O centro inguinal superficial é formado pelos linfonodos inguinais superficiais, situados na região inguinal, nas fêmeas são denominados frequentemente de linfonodos mamários e nos machos de linfonodos escrotais. Seus aferentes drenam as glândulas mamarias mais caudais dos carnívoros e da porca e todo o úbere dos ruminantes e da égua, drenam ainda o escroto, o pênis e o prepúcio de todas as espécies, além de grande parte da pele do abdome e face medial das coxas. O centro inguinal profundo é formado pelos linfonodos inguinais profundos, situados na face medial da coxa dos eqüinos, entre os músculos pectíneo e sartório. Seus aferentes provem da pele e músculos regionais bem como de tendões situados em regiões mais distais no membro pélvico; O centro iliossacral é formado pelos linfonodos ilíacos, situados na entrada da cavidade pélvica, bem junto as artérias ilíacas externas. Seus aferentes drenam os músculos da região lombo-sacral e da coxa, além do peritônio e órgãos urogenitais. Seus eferentes dão inicio aos troncos lombares, os quais se destinam à cisterna do quilo e pelos linfonodos subilíacos, situados cranialmente à coxa e dorsalmente à prega cutânea que vai da coxa à parede abdominal. Seus aferentes provem das paredes abdominal, pélvica e lombar, incluindo grande parte da coxa.

DUCTOS E TRONCOS LINFÁTICOS MAIORES DUCTOS TRAQUEAIS Formados pelos eferentes provenientes dos centros linfáticos da cabeça e do pescoço. São grossos troncos que percorrem a trajetória da artéria carótida comum, desembocando nos grossos troncos venosos da entrada do tórax. DUCTO TORÁCICO É a extensão da cisterna do quilo que penetra na cavidade torácica através do hiato aórtico e caminha cranialmente segundo a artéria aorta. Nos eqüinos e ruminantes corre cranialmente sobre o lado direito do plano médio entre a veia ázigos direita e a aorta, ao nível da 6ª ou 7ª vértebra torácica se inclina ventralmente, cruzando o esôfago e passando sobre o lado esquerdo da traquéia, penetrando na parte anterior do tórax, para se abrir na parte dorsal da origem da veia cava cranial ou na porção terminal da veia jugular esquerda. Nos carnívoros se origina da cisterna do quilo com vários vasos linfáticos de maior calibre os quais se unem e se ramificam novamente ao longo da face dorsal da artéria aorta até a 6ª vértebra torácica. Daí, o ducto torácico segue o curso entre a veia ázigos e a aorta para o lado esquerdo, terminando na veia jugular comum esquerda, através de um ou vários ramos. DUCTO LINFÁTICO DIREITO É um pequeno tronco linfático, situado na cavidade torácica, à direita da veia cava caudal. É formado pelos eferentes provenientes dos linfonodos mediastínicos craniais e esternais. Este ducto, após trajetória cranial, deságua na veia cava cranial, ou bem junto a desembocadura da veia jugular externa. TRONCO CELÍACO Segue o mesmo caminho da artéria celíaca, tem poucos centímetros de comprimento, sendo o menor dos troncos abdominais. É formado pelos eferentes dos linfonodos celíacos e desemboca na cisterna do quilo. TRONCO INTESTINAL É um tronco curto formado pela confluência dos eferentes dos linfonodos mesentéricos craniais, os quais terminam juntamente com os troncos lombares na cisterna do quilo CISTERNA DO QUILO Trata-se de uma grande dilatação linfática, cujas paredes são semelhantes as das veias, porem sem a presença de válvulas. Situa-se entre os dois pilares do músculo diafragma e a grande quantidade de linfa ali contida é proveniente dos troncos lombares, intestinal e celíaco. A cisterna do quilo recebe caudalmente os troncos lombar e intestinal e cranialmente o tronco celíaco. A própria ação do diafragma (na inspiração) sobre as paredes da cisterna do quilo, constitui forte fator na dinâmica da circulação linfática.

Nos suínos, cursa ao longo da borda dorsal direita da aorta até a região da 5ª vértebra torácica onde se volta para o lado esquerdo, terminando na veia cava cranial ou veia braquiocefálica. TRONCOS LOMBARES São formados pelos eferentes dos linfonodos ilíacos, mesentéricos caudais e aórticos lombares. Geralmente são troncos grandes e estão localizados ao longo da face ventral da artéria aorta abdominal e veia cava caudal. Os troncos lombares terminam na cisterna do quilo. Toda a linfa proveniente dos membros pélvicos, após passar pelos centros inguinais e ilíacos, junta-se aos troncos lombares.

OUTROS TECIDOS LINFÁTICOS TECIDO LINFÁTICO ASSOCIADO ÀS MUCOSAS Os tratos digestivo, respiratório e gênito-urinário estão sujeitos a invasões microbianas freqüentes, porque se abrem para o meio externo. Para proteger o organismo, existem acúmulos de linfócitos (nódulos) associados a tecido linfático difuso localizado na mucosa e submucosa destes tecidos que, em alguns lugares formam órgãos bem estruturados como as tonsilas e placas de Peyer do intestino delgado (íleo). A pele também apresenta muitas células do sistema imunitário, como linfócitos e macrófagos. O tecido linfático da mucosa e da pele está em posição estratégica para proteger o organismo contra patógenos do meio ambiente. As tonsilas são órgãos constituídos por aglomerados de tecido linfóide, incompletamente encapsulados. De acordo com a sua localização na boca e faringe, distinguem-se a tonsila faringeana, as tonsilas palatinas e as linguais. LINFONODOS HEMAIS São estruturas de tecidos linfáticos distintos com uma única morfologia. Eles diferem dos linfonodos em cor e na ausência de vasos linfáticos aferentes e eferentes, ficando interpostos na circulação sanguínea. São vermelho-escuros ou marrom-escuros e normalmente não maiores do que uma ervilha. Não são encontrados em todas as espécies e são mais familiares nos ovinos, em que sua coloração escura contrasta com o tecido adiposo branco onde ficam comumente incrustados. São encontrados principalmente sob o teto do abdómem e do tórax. Seu significado funcional, não está claro, mas é certo que nos bovinos, participam no processo de destruição dos eritrócitos. BAÇO Está localizado na parte cranial esquerda do abdómem, onde se une a curvatura maior do estômago. A forma básica é muito diferente entre as espécies domésticas, tendo formato de altere no cão e gato, semelhante a uma fita no suíno, uma figura oblonga mais larga nos bovinos e falciforme no eqüino. Sua cápsula emite trabéculas para o interior. É macio ao toque, altamente vascularizado, de cor vermelho-vivo ou violáceo. O tecido mole contido na estrutura de sustentação divide-se em polpas vermelha e branca; a primeira consiste em espaços em serie com os vasos sanguíneos e ocupados por uma

concentração de elementos celulares do sangue. A polpa branca, é formada por folículos linfóides, que tem propriedades lingogênicas e fagocitárias usuais. Assim como os linfonodos hemais está interposto na circulação sangüínea, tem função de armazenamento de sangue, remoção de material particulado da circulação, destruição de eritrócitos gastos e produção de linfócitos. Os linfócitos formados no baço entram na circulação sangüínea. O baço é suprido pela artéria esplênica e é drenado pela veia esplênica. Existem características específicas importantes na disposição destes vasos. A artéria e a veia podem passar unidas através de um hilo restrito (ruminantes); percorrem a extensão do órgão, emitindo ramos em intervalos (cavalo e porco), ou dividem-se aos se aproximarem do baço em ramos que vascularizam compartimentos esplênicos normalmente independentes (cão e gato) TIMO É um órgão linfóide de natureza transitória, com seu estágio máximo de desenvolvimento ao nascimento. Após a maturidade sexual, sua regressão é acelerada pela ação dos hormônios sexuais, sendo que o órgão sofre marcada involução, infiltração de gordura e degeneração, e pode quase desaparecer. Localiza-se na região cervicotorácica em algumas espécies e restringe-se a região torácica em outras (como o cão). É constituído por dois lobos, lobo cervical e lobo torácico, muitas vezes intercalados por istmos. Os lobos são envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que origina septos, que dividem o parênquima em lóbulos contínuos uns com os outros. O timo é divisível, em preparações microscópicas em córtex e medular. A cortical e medular possuem os mesmos tipos celulares, porém em proporções diferentes. As células mais abundantes no timo são os linfócitos T em diversos estágios de maturação, que encontram-se em maior proporção no córtex. Na medula encontram-se os corpúsculos de Hassall, característicos do timo e constituídos por células reticulares epiteliais achatadas em arranjo concêntrico. Além dos linfócitos T e das células reticulares o timo possui macrófagos, principalmente na cortical.